脚印

槭叶荚迷（maple-leaf viburnum）灌丛的枝梢被掐掉了，只留下枝头参差不齐的断茬。某个动物啃掉了这些嫩芽，在坛城上留下三只脚印，从东排到西。每只脚印由两片杏仁状的痕迹构成，陷入落叶堆有两英寸深。这种两瓣蹄子印，是偶蹄类家族的纹章。几乎就像世界上每个陆地群落一样，坛城上也被一只偶蹄类哺乳动物啃牧过了。这次来的是一只白尾鹿（white-tailed deer）。

这只鹿昨晚经过坛城时，对食料进行了精心的挑选。荚迷灌木在末梢储存了食物，预备春天发芽。这些幼嫩的末梢还不够坚韧，尚未木质化。现在，灌木上新长出的幼嫩组织已经被拦腰掐断，在鹿的肚子里消化，融合到鹿的肌肉中。如果啃食者是一只母鹿，那些幼嫩组织没准会进入母鹿子宫里的幼崽体内。

鹿有它的帮手。要想撬开树枝和叶片中坚硬的细胞，俘获里面封存的粮食，需要极大型动物与极小型动物联盟合作。庞大的多细胞动物能啃食并咀嚼木质食料，但是无法消化纤维素。植物的组成材料中大多数都是纤维素。细菌与原生生物一类微小的单细胞微生物，体量虽然毫不起眼，化学能力却强劲十足。面对纤维素它们是不会犹豫的。

一个强盗团伙随之诞生：动物们从植物旁边经过，在嘴巴里将植物碾碎；与它们结伴成伙的微生物负责消化磨碎的纤维素。分别有好几组生物共同参与制订这套方案。白蚁与体内的原生生物协同合作；兔子与寄居在肠道末端巨大空腔内的微生物“战友”亲密相处；南美洲据说有一种以树叶为食的鸟——麝雉（hoatzin），其颈部有一个酵囊；反刍动物，包括鹿在内，都有一大口袋的帮手，就藏在它们那个特殊的胃，即瘤胃里面。

有了微生物的协助，大型动物才能利用封存在植物组织中的巨大能量。那些未曾与微生物达成协议的动物，包括人类在内，都仅限于吃柔软的水果、少数易于消化的种子、牛奶，以及比我们食性更杂的动物兄弟们的肉。

鹿的上颌没有上层门牙，取而代之的是一块坚韧的垫子。它用下牙和这层垫子扯下坛城上幼嫩的树枝，把这些木质食品送到后牙，磨碎，然后吞咽下去。食物碎片到达瘤胃时，便会进入另一个生态系统：一只装满微生物的巨大滚筒。瘤胃是从鹿的其他肠道器官中分离出来的一个小囊。除母鹿的乳汁之外，一切食料都被输送到瘤胃中，然后才能通过肚子里其他地方，再进入肠道。包裹在瘤胃周围的肌肉促使瘤胃内部的食料搅动起来。瘤胃内部的皮瓣充当洗衣机挡板的作用，不时翻转搅动的食料。

瘤胃内的大多数微生物都不能在有氧条件下生存，它们的祖先，是生活在一种截然不同的大气环境中的古老生物。直到大约25亿年之前，当光合作用产生时，氧气才成为地球上大气的一部分。由于氧气是一种危险、活跃的化学物质，这种有毒气体致使地球上很多生物被歼灭了，另一些则被迫躲藏起来。如今，厌氧生物们生活在湖底、沼泽和土壤深处，设法在氧气充足的环境下艰难求存。还有一些生物适应了这种新的污染物，它们采取巧妙的回避策略，将有毒的氧气变得对自己有利。由此诞生了有氧呼吸作用，也就是我们继承下来的一种获取能量的生物化学技巧。所以说，我们的生命依赖于远古时代的一种污染物。

动物肠道的演化，给厌氧的难民们提供了新的栖身之所。肠道内不仅氧气含量相对较少，而且有着所有微生物梦寐以求的东西：持续的食物供应。可问题也是有的。动物的胃部通常充满酸性的消化液，专门用来分解活体组织，这足以阻止微生物进驻大多数动物体内。然而，反刍动物改变了自身的胃部结构，它们深谙待客之道，因此在演化之路上获得四星级的成功勋章。这种殷勤的待客术，主要体现在瘤胃位置的理想与舒适。瘤胃位于其他器官之前，而且酸碱度保持中性，微生物在这种翻滚的温泉中如鱼得水。动物的唾液为碱性，能中和消化过程中产生的酸性物质。进入瘤胃中的氧气，也会被客房部的一小队细菌侍者吸收干净。

瘤胃的运作极有效，科学家使用最精妙的试管和容器，也无法复制（更不用说超越）瘤胃中微生物的增长速度或消化技巧。瘤胃的精彩表现，要归功于在它那优渥舒适的客房中茁壮成长起来的生物复合体。每毫升瘤胃液中，漂浮着一万亿个细菌，这些细菌至少分属于两百个种类。其中一些微生物已有记录，另一些还等着人们去发现、去记录。很多微生物仅出现在瘤胃中。它们很可能是在瘤胃形成后的5500万年中，从那些过着自由生活的祖先们中分化出来的。

在瘤胃内部，地位低下的细菌无产者沦为一群原生生物的猎物。这些原生生物都是单细胞，但是比细菌大数百倍，甚或数千倍。真菌寄生在原生生物体内，先侵染，而后爆破这些肥大的细胞。还有一些真菌在瘤胃液中自由漂浮，或是殖民到植物组织的残渣中。瘤胃中丰富的生命多样性，使植物残骸得以被完全消化。任何单一物种都不能完全消化一个植物细胞。每种生物在整个过程中承担一小部分任务，剁碎它最喜爱的分子，获得自身生长所需的能量，然后将废料送回瘤胃液中。这些废料再成为另一种生物的食物，由此构造成一条环环相扣的拆卸链。细菌在某些真菌的援助下，摧毁大部分纤维素。原生生物特别钟爱淀粉颗粒。它们大概是把淀粉颗粒当成土豆，配着它们的“细菌香肠”一起吃。瘤胃中的营养物质在一个微型的食物链中传递，然后回到瘤胃液中，正好能模拟更宏大的生态系统中营养物质的循环过程。鹿的肚子里也自有一个坛城和一场精妙的生命之舞，无数饥饿的唇齿供养着这些生命。幼小的反刍动物必须四处搜刮材料，营建自己的瘤胃群落，这一过程要持续数星期。在这段时期内，它们从母乳、土壤和植物中收集微生物，将微生物吞到肚子里，这些微生物将成为它们的得力助手。

瘤胃中的生态系统是一座自我献祭的坛城，包含无穷无尽的变化。微生物与经过消化的植物细胞一同被排出瘤胃，进入鹿胃部的第二个部分，并一头栽进酸性消化液的沼泽中。对微生物来说，肠道内的款待已经结束。旅馆主人杀害它们，消化它们，掏空了它们的蛋白质与维生素，还有溶解掉的植物残骸。

瘤胃将植物团块和依靠这些团块活着的微生物拘留在里面，既保证植物能被完全消化，又保证了瘤胃内微生物群落的延续。鹿加速了这些团块的分解，它让食料上涌，重新回到嘴巴里细细咀嚼，然后吞下碾碎的食料。借助于反刍行为，鹿可以将食物狼吞虎咽下去，也就是说囫囵吞下去，等到了隐蔽的安全地带，远离真正的狼虎了，再吐出来细咀慢咽。

随着季节的变换，鹿啃食的对象也从植物的某个部分转向了另一个部分。冬天是硬木质食料，到春天将变成草木，秋天则是果实。瘤胃依靠群落成员的渐次兴衰，适应着这些变化。适于消化柔软树叶的细菌在春季里增多，到冬季再减少。鹿无需通过自上而下的控制来引导这种变化。瘤胃内住户之间的竞争，能使瘤胃的消化能力自动适合于特定时期的食物类型。然而食谱发生急剧改变，也会扰乱瘤胃群落的调节能力。如果深冬时节我们用玉米粒或绿叶植物喂养一只鹿，就会打破它瘤胃内部的平衡。酸度将难以抑制地增高，瘤胃内胀满气体，这种消化不良很可能是致命的。幼小的反刍动物在吮吸母乳时，面临着类似的消化问题。乳汁会在瘤胃内发酵，制造气体。这对未成年动物来说尤其严重，它们的瘤胃还没有完全被微生物占据。因此，吮吸反应会触发另一个通道，将乳汁从瘤胃旁边输送出去，进入胃部的下一个部分。

大自然极少突然改变反刍动物的饮食习惯。人类在养殖奶牛、山羊或绵羊时，必须关照动物瘤胃的需求。这些需求并不一定与人类商品市场的需求一致，因此，瘤胃的平衡，是工业化农业的灾星。要是人们突然把奶牛从牧场上带走，圈养在饲养场内，试图用玉米粒使它们增肥，那就必须靠医药来调节它们的瘤胃群落。只有打倒那些微生物助手，我们才能将自己的意愿强加在奶牛身上。

一边是拥有5500万年历史的瘤胃构造，一边是短短55年历史的工业化农业，相比之下，我们获胜的机会似乎极其渺茫。

在坛城上，鹿的影响是微妙的。乍眼一看，灌木丛和细枝似乎是无忧无虑的；仔细观察，才能看出树枝的末梢被掐掉了，两边露出短小的断茬。坛城上十多丛灌木，近半数被啃掉了枝干，但是还没有一株被啃得露出树粧。我推断，鹿和它们的微生物同伴是坛城上的常客，不过那些鹿并不饥饿。它们有足够的食物，可以光啃多汁的细枝，而不去碰那些木质枝干。在东部森林中，这种挑肥拣瘦的习惯即将成为白尾鹿中间一种危险的奢侈行为。在这些鹿出没的大部分地区，植被保护都是徒劳之举：鹿群增长迅猛，这些日渐增多的迁徙动物，凭借它们的牙齿和瘤胃，荡平了森林里的嫩枝、灌木和野花野草。

很多生态学家声称，近年来鹿群的增长，是遍及美洲大陆的一大灾难。这种灾难，或许相当于冬天用玉米填塞反刍动物的瘤胃；整个群落陷入了一种不自然的混乱状态。针对白尾鹿的这段公案，似乎是无懈可击的。鹿的数量日益增多。植物种群正在减少。喜爱在灌木中筑巢的鸟类找不到安身之所。城郊的草坪上潜伏着蜱虫引发的疾病。我们消灭了捕猎者：先是美洲土著居民，接着是狼，再接着是现代的猎人，捕猎者的数量每年都在减少。我们的田野和城镇将森林砍伐得七零八落，满目疮痍。鹿喜欢在我们创造出的这些边缘地带觅食。我们制定了狩猎保护法，规定打猎季节的期间，煞费苦心地监控鹿群数量，所起到的影响却极其微小。森林的多样性，确信已濒临险境了吗？

或许是的。然而更长远的愿景，给鹿在东部森林中扮演的这种黑白分明的角色，增添了些许不确定性的迷雾。在我们的文化和科学中，关于何谓“正常”森林的记忆，看起来应当是形成于一个特定的历史时期。在这个时期，数百年来鹿第一次从森林中绝迹了。19世纪末期，大规模的商业狩猎将鹿群推向了灭绝的边缘。在田纳西州大部分地区，包括这座坛城上，鹿消失了。从20世纪初到20世纪50年代，坛城上没有来过一只鹿。接着，放养从别处运来的鹿，再加上消灭山猫和野狗，逐渐使鹿群数量提升上来，直到20世纪80年代，鹿再次繁盛起来。整个东部森林中也重现了类似的模式。

这段历史扭曲了我们对森林的科学理解。20世纪针对北美东部森林生态的科学研究，大多是在一种没有食草动物干涉的非常态森林中进行。那些更早先的研究尤其如此。我们曾将那些研究当作测量生态变化的标尺，可这把标尺是具有误导性的：在森林的历史上，再没有哪个时期是缺失反刍动物和其他大型食草动物的。因此，我们的记忆所呼唤的，是一种不正常的森林，是在没有大型食草动物的情况下艰难蹒跚的森林。

这段历史滋生了种种令人不安的可能性。野花和喜欢在灌丛中筑巢的柳莺或许正在欣然体验这段非常态时期的结束。鹿群的“过度啃牧”，或许能让森林返回更为普遍的稀疏、开阔状况。现今保存下来的一些早期欧洲殖民者的日记和信件，为这些观念提供了某种支持。1580年，托马斯·哈略特（Thomas Harriot）在从弗吉尼亚寄出的信中写道：“说到鹿，有些地方有一大群。”1682年，托马斯·阿希（Thomas Ashe）在报告中称：“这里有无穷无尽的牧群，整个乡村似乎就是一个连绵不绝的牧场。”1687年，汉顿的拜伦（Baron de la Hanton）继续谈到这一主题：“我无法用数据来表述在这些树林中看到的鹿和火鸡的数量。”

这些欧洲殖民者的记述带有很强的暗示性，但是很难说是确定无疑的。他们的信件，很可能因为鼓吹殖民计划而带有偏见。在他们刚刚踏足的这片陆地上，大部分居民都是猎人，疾病和种族屠杀使人口大批死亡。然而，种族屠杀中幸存者的故事，以及他们的先人留下的考古学证据，无不表明，甚至就在欧洲人到来之前，鹿的数量都是庞大的。美洲土著居民清理并焚烧林地，以促进幼嫩植被的生长，这进而激发了鹿的繁殖力。鹿肉和鹿皮使人类能在冬季生活，鹿的精神也跃动于美洲早期居民的神话中。一切历史和考古学信息都指向同一个结论：我们的森林中一直居住着大量鹿群，直到19世纪的枪炮将它们逐出森林。20世纪早期和中期那些没有鹿的森林，是偏离常态的森林。

当我们回望人类踏上这片大陆之前的时期，不利于现代人“鹿群恐惧症”的证据将会更多。在最后5500万年中，温带森林一直生长在北美东部。而在那些古老的时期，一条浓密的森林带横跨亚洲、北美和欧洲。由于全球气候变冷，这条长长的带子被分割成孤立的一片片。尤其是在周期性的冰河世纪影响下，温带森林向南推移，随后又随着冰川的退去重新向北部延伸。如今，广泛分布于中国东部、日本、欧洲和墨西哥高地的那些独立成块的森林，就是当年冰川作用留下的残迹。跃动于各大陆之间的温带森林有一个不变的主题：这里总是有哺乳类食草动物出没，通常数目不小。

从坛城上走过的那只鹿，是那些体型庞大得多的古老食草动物最后的代表之一。巨大的地獭曾经在林地上缓慢挪动犀牛般大小的身体，四处哨食植被。同它们一起的，还有林地麝牛（woodland musk oxen）、大型食草熊（gian herbivorous bears）、长鼻貘（long-nosed tapirs）、野猪（peccaries）、林地野牛（woodland bison）、好几种如今已经灭绝的鹿和羚羊，以及所有动物中精力最旺盛的乳齿象（mastodon）。乳齿象是现代象的近亲，长有象牙，脑袋生得宽而且短，站立时肩高3米。它们沿着东部森林的北部边境啃牧。大约11000年前，当最后一个冰川纪结束时，它们像很多其他大型食草动物一样灭绝了。在此之前，冰川纪一直来了又去，然而这次冰雪的融化带来一种新的捕食者：人类。就在人类到来之后不久，大型食草类动物大多数销声匿迹。小型哺乳动物在这次灭绝行动中受到的影响极小，消失的只是那些多肉的大型生物。

在美国东部各处的洞穴与沼泽地中，有大量化石证据表明，这些大型食草类动物曾经出现过。这些化石为19世纪关于演化论的火热争论提供了燃料。达尔文认为，这些动物的存在进一步证明了，自然界始终处于变化之中。他如是说道：“思考一下美洲大陆的状况，我们不能不满怀惊异。先前这里必定有成群的巨兽出没；如今我们所看到的动物，相比之前的那些同源种族，不过是一些侏儒。”托马斯·杰弗逊（Thomas Jefferson）表示反对，他认为巨懒（giant ground sloths）以及其他动物肯定还活着。毕竟，上帝为什么要创造它们，再毁灭它们呢？造物中体现了上帝完美的技艺。要是自然界中的组成部分有可能消失，整个大自然也将会解体。杰弗逊授意探险家刘易斯（Lewis）与克拉克（Clark）前往太平洋海岸考察，带回有关这些动物的报告。此次探险并没有找到任何证据表明乳齿象、地懒或是其他灭绝动物尚在人世。达尔文是对的，造物中的某些部分有可能被毁灭。

就像从坛城上走过的鹿留下的脚印一样，那些一度存活于世的食草动物，也在我们本地一些植物的构造上留下了痕迹1。皂荚树（honey locust）和冬青树（holly trees）的枝干与叶子上长满棘刺，这些棘刺只长到3米高处，这个高度是现存的食草动物所能企及的高度的两倍，却恰好能防止灭绝的大型食草动物啃食枝叶。皂荚树的数量减少了一半，因为皂荚有两英尺长，这对于任何现存的本土物种来说都太大了，没有哪种动物能消受整个皂荚，然后把种子传播出去。不过，对于乳齿象和地懒一类灭绝了的食草动物来说，这个大小倒是正好。柘橙（osage orange）2柔软的乳状球果，是另一种失去了播种者的果实。在其他大陆上，这类果实自会有大象、貘类和诸如此类的其他大型食草动物来食用，然而在北美大陆，这些动物都作为化石而存在了。那些失去伙伴的植物把哀伤的历史写在脸上，让我们瞥见整片森林的丧亲之痛。

古代森林的结构永远掩着一层面纱，然而灭绝生物的遗骸，以及早期美洲居民的传说，都表明森林并不是灌木和幼树安逸的居所。北美森林经历5500万年的啃牧，随后是哺乳类食草动物急剧减少的1万年，再接着是100年完全没有游牧动物出没的奇异岁月。或许古代森林本该是稀疏零散，不断遭到漫游的食草动物群啃牧的？无疑，这些食草动物曾经也有自己的天敌，如今它们的天敌已经消失，或将近消失。剑齿虎（sabertooth cat）和恐狼（dire wolf）灭绝了，灰狼（gray wolf）、山狮（mountain lion）3和山猫（bobcat）成了稀有物种。在美国西部，大型的美洲狮（american lion）和猎豹（cheetah）都以植食性的游牧动物为食，如此多种大型食肉动物的存在，进一步证明当年食草动物的数量之多。大型猫科动物和犬科动物必须以大型食草动物群为食。世界上仅存的那些能供养大群食肉动物的地方，均分布着大量游牧动物群。归根结底，肉食动物的身体是由食物链中传递下来的植物材料构成。因此，大型捕食者留下的大量化石证据，有力地证实当时确实有大量以植物为食的游牧动物存在。

人类已经消灭了一些捕食者，但近年来又新增加了三种“猎鹿生物”：人工驯养的猎犬，来自西部的外来入侵物种郊狼（coyote），还有机动车辆上的挡泥板。前两者是高效的幼鹿杀手，后者则是郊区成年鹿死亡的主要肇因。我们面临的绝不可能是一种平衡状态。一方面，我们失去了数十种食草动物；另一方面，我们用一种捕食者替代了另一种。在我们的森林里，食草动物的数量保持在何种水平，才是正常的、可接受的，或者说是自然的？这些问题极具挑战性。然而毫无疑问，20世纪郁郁葱葱的森林植被未曾受到食草动物的干扰，这是极其反常的。

森林里没有大型食草动物，就好比管弦乐队中没有钢琴。我们已经听惯了不完整的交响乐，当钢琴不绝于耳的音调重新响起，压倒我们更熟悉的那些乐器声时，我们反觉得刺耳。那种激烈反对食草动物归来的态度，并没有可靠的历史基础。我们或许应当将眼光放长远一些，听听整支交响乐队的演奏，全身心地欣赏千百万年来动物与微生物为撕碎植物幼苗而结下的伙伴关系。灌木丛，再见了；蜱虫，你好。欢迎回到更新世。

1 校者注：英文原文为“the passing herbivores have left signs in the architecture of some of our native plants”，译文原文为“也在我们地球家园的某些建筑物上留下了标记”。

2 ——桑科植物，又名面色刺。

3 ——也译作美洲狮。