木质部

近几日天气阴晴不定，一日是雨夹雪，下一日又是艳阳高照。坛城上的生命节奏也紧随着天气的变化。在泥泞天气里，叶子低垂，森林里一片沉寂，只有偶尔传来几声啄木鸟的敲击声。今天太阳出来了，生命节奏加快，树木焕发出新绿，十几种鸣鸟和几小群飞虫在林间飞舞，还有一只早春的树蛙在低处树枝上低低地鸣唱。

上个星期，森林里绿草铺满大地，一条进行光合作用的绿毯长到了齐脚踝深。现在枫树正在舒展开叶片，从枝条上垂下绿色的花朵。森林里的绿意就像上升的潮汐一样，从地面开始慢慢往上爬。上涌的绿潮使山坡上流淌着一种万物复苏的气氛。

糖枫的枝条悬挂在坛城上空，新生的枫叶挡住阳光，遮住了林下叶层。在成千上万种春季野花中，只有十几种留存下来；糖枫吹熄了它们的火花。不过，并非坛城周围所有的树木都长出了叶子。糖枫的繁茂与伫立在坛城另一边的光叶山核桃树那副毫无生气的枯槁模样形成鲜明对比。这棵山核桃树巨大的灰色树干直直地上举，在森林冠层之间伸出黝黑光秃的枝条。

枫树与山核桃树之间的鲜明对比，表现出一种内在的抗争。生长的树木必须打开叶片中的呼吸孔，让空气冲刷细胞湿润的表面。二氧化碳溶解在潮气中，然后在细胞内部转化成糖。这种转化过程为树木提供了生活来源，然而也是有代价的。水汽会从叶片张开的呼吸孔中蒸发出去。每分钟坛城上的枫树都有好几品脱1的水分散失到空气中。在天气炎热的时候，根系渗入坛城下方的七八棵树要从叶片中蒸发出几百加仑2的水汽。这股朝天上回涌的逆流很快就会将土壤抽干。当水分供应枯竭时，植物必须关闭呼吸孔，停止生长。

一切植物都面临着生长与水分利用之间的权衡关系，但是树木还面临着一层凶险的困难。它们将枝叶伸向天空，由此变成了自身输导系统之物理特性的奴隶。每根树干内部，都隐藏着大地与天空、土壤水分与太阳火力之间至关重要的连接线。控制这根连接线的是极其严酷的法则。

在树叶内部，阳光使水分从细胞表面蒸发出来，通过呼吸孔散失在空气中。当水蒸气从湿润的细胞壁溜走时，剩余的水分，尤其是细胞之间狭窄空隙中的水分表面张力增强。这股张力将更多的水分从叶片深处牵引出来。拉力转移到叶脉中，再向下传给树干中的水分输导细胞，最后一路到达根部。每个蒸发出去的水分子所施加的拉力都极其微小，就好像轻轻拂过丝线的一缕微风。然而数百万个水蒸气分子组合起来的力量，却足以从地上拽起一道厚重的水练。

树木的输水系统极其高效。它们毫不费劲，只需听任太阳的力量牵引着水分在树干中流动。如果人类要设计出机械装置来将几百加仑的水从树根部位提到冠层高度，森林里将是一片刺耳的水泵声，充满呛人的柴油味，或是到处拉着电线。演化的经济过于紧张拮据，断然不会允许这种铺张浪费的行为，因此，水分在树木中的运行是轻而易举地悄然进行的。

这种高效的提水系统也存在阿喀琉斯之踵。有时候，上升的水柱会被气泡阻断。这些栓塞（embolism）堵住了水流。冬季天气更容易产生阻塞现象，因为当水分输导细胞内部的水分凝结时，就会形成气泡。这与厨房冰箱里笼罩在冰块外面的气泡是同一个原理。冰冻天气使树干里充满气孔，捣毁了树木的运输管道。面对这一挑战，糖枫和山核桃树找到了两个截然不同的对策。

山核桃树的枝条光秃秃的，看起来一派暮冬寒气，毫无生机。但这只是错觉。树木内部正在建造一套全新的输导系统，准备为自己迎来一两星期后即将现身的繁华绿叶。去年的输导系统被栓塞堵住了，已经失去作用。所以，山核桃树用3月份的前半个月来生产新的管道。就在树皮下面，有一层薄薄的活细胞包裹着树干。这些细胞分裂并形成春季新生的微管。细胞的外层部分，也就是位于树皮与分裂的细胞层之间的那些细胞，将会变成韧皮部。韧皮部是树干内部上下传递糖分以及其他养料的一种生命组织。韧皮部内侧形成的新细胞将会死亡，只留下细胞壁形成木质部，或者说树干中向上输导水分的木质层。

山核桃树的木质部管道又粗又长。由于管道中几乎没有任何阻碍，当树叶最终展开时，水流量会非常充沛。不过，管道越粗大，越是格外容易被栓塞堵住。一旦堵住，管道就毫无用处了。树木内部这类粗大的管道相对来说又极少，只要形成几处栓塞，水流量就会显著减少。这种构造意味着，山核桃树必须延迟一段，等到霜冻的危险过去后，才能长出叶子。这些树木错过了阳光和煦的春日，但是在晚春时节，当管道完全打开后，它们会补偿这些损失。山核桃树就像一辆赛车。它们远离冰封的路面，一直待到晚春季节；但是等到温暖的夏日，它们就会一举超过所有的对手。

山核桃树的树干还面临着一个问题。它们粗长的木质部管道十分脆弱，管壁薄得像稻草一样。这些管道无法支撑沉重的树枝，也无法应对朝枝叶吹来的狂风。因此，当春季木质部形成后，在这一年随后的日子里，树木会生长出具有厚壁、小孔的木质部维管。夏季形成的木质部，能起到水分输导维管所不具备的结构支持作用。这种年度交替现象在砍下来的山核桃树木头上体现得很明显：粗大多孔的细胞被更为致密的木头隔开，形成一种“孔环”（ring porous）模式。

如果说山核桃树是赛车，那么枫树就是全驱型的客车。枫树的木质部耐霜冻，因此枫树能比山核桃树早几周开枝散叶。但是夏季一到，枫树的输水能力赶不上山核桃树，捕食太阳的能力也就落后了。相比山核桃树，枫树的木质部细胞数量更多，体积更小，也更狭窄，而且被梳子状的板块隔开来。不同于山核桃树中畅通无阻的粗大管道，枫树的管道构造使栓塞被局限在形成栓塞的小细胞中。枫树上有许多小管道，每个栓塞只会堵住树干的一小部分。不同于山核桃树木头的环形模式，枫树木头的纹理更为一致，显所出一种“散孔”（diffuse porous）模式。这些差异显著体现在家具和其他木制品中：枫木具有平滑的木纹，山核桃木则是一排排规则的针孔。

枫树还有一种生理技巧能帮助它应对栓塞。早春季节，枫树树干中含糖的树液急速上升，将寒冷冬日里产生的空气冲走，使旧木质部恢复健全。因此，枧树能利用旧木质部产生额外的输水能力，而山核桃树只能使用当年生长的木质部。春季枫树枝条中流动的树液，是依靠昼夜间霜冻与融解的循环来驱动的。这就解释了，为什么在某些年份树液十分充足，而在某些年份却压根没有树液流动。当温度在夜晚刺骨的霜冻与白天的暖阳之间产生上下波动时，树液就十分充沛；当天气始终不冷不热时，树液就会停止流动。

枝叶繁茂的枫树与黯淡沉郁的山核桃树之间的鲜明对比，说到底是输导系统的问题。起初看来，在毫不妥协的物理法则面前，树木似乎只是束手无策的囚徒。水分的蒸腾和流动，以及霜冻天气所施加的限制，划定了它们的生活范围。然而，树木也是擅长利用这些规则为自己谋利的高手。蒸腾作用是树木张开叶片时所付出的代价，同样，蒸腾作用也是驱使数百加仑的水分毫不费力地悄然向树干上部流动的动力。类似地，春季的冰冻是木质部的大害，然而恰恰也是冰冻为早春枫树内部涌动的树液提供了动力。同样，枫树无需耗费任何精力。枫树和山核桃树分别以两种截然不同的方式，扭转不利局面，在逆境中获得了胜利。

1 ——1品脱=0.56826升。

2 ——1加仑=4.54609升。