水蜥和郊狼

雨水将落叶堆中的湿气抽到了空气中。在坛城上沾满水珠的光滑叶面之间，隐约可以见到落叶堆中的居民们匆忙的行动。这些探险家中个头最大的是一只蝾螈——一只赤水蜥（red eft）1，它盘踞在一块长满苔藓的砾岩上，凝视着这片迷雾。

这只水蜥的腹部和尾巴紧贴着岩石。它用两条宽大的前肢支撑起身体，胸部向上弯曲。头部保持水平位置，纹丝不动。眼睛好似金色的小球，一动不动地盯视着坛城上方。与大多数蝾螈不同，这只水蜥的皮肤即便在浓重的雾霭中看起来也是干燥的，如同深红色的天鹅绒一般。

水蜥的背部分布着两排鲜艳的橙色小点。这些小点向鸟类和其他捕食者发出了警示信号：有毒，请勿靠近！水蜥的表皮中充满毒素，这给了它一种大多数蝾螈都不具备的御敌武器。因此水蜥颇为自信，胆敢跑到地面上闲逛，其他蝾螈则大多潜伏在地下活动。这种大胆的行为也说明了，为什么水蜥具有不同寻常的干燥皮肤。与那些胆怯、怕光的表亲不同，水蜥的皮肤厚实，防水性能相对较强，耐得住日光的照射。

水蜥静静地等待了一两分钟，突然从出神状态中惊醒，五步跨过砾岩，随后停下来，再次陷入凝滞状态。它极有可能是正在搜寻蚊蚋、跳虫（springtails）或者其他的小型无脊椎动物。它交替进行着安静的守望与突然的袭击行动，悄悄包抄过去，然后一跃而出，抓住猎物。这是一种常见的狩猎技巧。观察一下草坪上的知更鸟，或是寻找宠物猫的人类，你就会发现这些行动都如出一辙。

水蜥行走的方式十分笨拙。它摆动四肢，在地上“划行”。先是一条后腿伸出来，向前方“划”，然后是另一边的前腿，再然后是另一条后腿。随着四肢的移动，它的脊椎左右扭动，拉动几条腿一伸一缩。它的脊椎水平摇摆的样子，看上去活像鱼儿在游水。尽管水蜥的骨骼和肌肉都适应于陆地生存，但是它们行走方式总体上还是鱼类的摆动式。这种左右摇摆的方式，对于动物在水中游动或是在土壤中穿行时克服周围阻力十分有效。然而在二维平面上，来回扭动的办法就失效了——蝾螈每次伸出一条腿，都必须靠三条腿（或者是肚子）来维持身体平衡。一只惊慌逃窜的蝾螈会胡乱挥舞着四肢，在地上拍打得呼呼作响。

那些生活需要速度的陆生脊椎动物，至少已在三个独立的时期对鱼类古老的身体结构进行了改造。哺乳动物的祖先和恐龙的两个分支都分别做出调整，以便解决“陆生鱼类”（fish-on-land）在爬行上的不便。它们的四肢朝里移动，同时向下，使身体重量直接压在四肢上，这样更便于保持平衡，在向前跑动时也不至于一头栽倒。脊椎的左右摇摆，则被上下的弯曲行动所取代。哺乳动物是控制这种屈伸活动的高手，它们能够将两条前腿向前伸，借助两条后腿的力量朝前走，随后再将脊椎朝下弯，收回前肢，与此同时后腿往前迈出，稳稳站定，准备好迈出下一步。没有一只蝾螈能学会老鼠那种跳跃的步法，更不用说非洲猎豹步伐惊人的奔跑。颇具讽刺性的是，这种构造新奇的脊椎，也重新回到海洋中去，试图与古老的鱼类脊椎一较高低：鲸鱼的尾巴上下移动，而不是左右摇摆，这表明它们是来自陆地祖先。美人鱼似乎也同样如此。

水蜥的脊椎和四肢使它在陆地上行走的姿势颇为不雅，不过，它的整个生活周期中只有部分是在陆地上度过。在这种变绿东美螈（eastern red-spotted newt）2一生所经历的众多个阶段中，“水蜥”只是其中之一。水蜥处于过渡阶段，正好夹在幼年期和成年期之间。与水蜥不同，幼年蝾螈和成年蝾螈都是水栖性的。蝾螈的卵粘附在池塘或溪涧中的沉水植物上，幼年蝾螈咬破卵，从里面出来。刚孵化出来的小蝾螈颈部带有羽毛状的鳃，一连数月都生活在水下，以小昆虫和甲壳类动物为食。到夏末时节，荷尔蒙给幼年蝾螈的身体施了魔法。鳃部消失，肺部形成，尾巴由一柄宽宽的小桨变成一根长杆，皮肤也变粗变红了。这只爬上陆地的水蜥，已经在激情澎湃的青春期中接受磨炼，改换了模样。

一旦完成变形，水蜥将要在岸上度过一到三年，充分利用森林丰厚的馈赠。在这里，没有跋扈的成年蝾螈来与它们竞争。水蜥像毛虫一样，依靠处于其他生命阶段的同类都无法利用的食物来源，逐渐地长胖。当水蜥长到足够大时，它们便返回水中，再次变形。这次它们变成橄榄绿色的游泳健将，长出了性器官和带龙骨的尾巴。成年蝾螈余生都将待在水中，年复一年地进行繁殖。在某些情况下，达到生命最后阶段的蝾螈能活过十多年。

这种生命周期的复杂性让我们看到，坛城上这种动物为什么会有如此奇怪的名字。水蜥（eft）是古英语中对蝾螈（newt）的称呼，人们沿用这种古旧的标签，将未成年期的陆生阶段与性成熟期的水生阶段区别开来。卵，幼年蝾螈，水蜥，成年蝾螈：这一序列让我们不得不回到语言的源头去搜索词汇，以便标定所有的阶段。

当蝾螈回到水体中生殖时，皮肤上的毒素使它们得以在大型掠食性鱼类近旁求生，进驻那些对毒性没那么强的蝾螈来说过于危险的栖居地。人类毁掉溪流，又修建出成千上万个充斥着鲈鱼与其他食肉鱼的池塘。这种举动无意间使变绿东美螈得到了一个它们的蝾螈科亲属所不具有的巨大优势。变绿东美螈攀上“进步号巨舰”船首激起的波浪，搭了个顺风车。

变绿东美螈的反复变形，在蝾螈们种类多得惊人的生活周期形式中，只是九牛之一毛。二月里蜿蜒爬过坛城的那只无肺螈，是在卵中度过它的幼年期。从卵孵化出来，长成微型的成年蝾螈，之后不再进一步变形。因此，无肺螈属的蝾螈根本不需要到水体中去进行繁殖。此处上游地带的变绿东美螈，需要在春季临时出现的池塘中产卵。它们的幼体在水中急切地进食，然后赶在池塘干涸之前，变化成生活在地下的成体。我在坛城上能听见哗哗水声的那几条溪流中，栖居着一种两线蝾螈（two-lined salamander）。这类蝾螈虽然因循由卵到幼体再到成体的一整个过程，但是到成年期仍然待在溪流中。此处下游地段的泥螈（mud puppies）3生活在更大的溪涧与河流中。它们直接跳过了“成年”阶段，终生保留着幼年期的鳃，并且在这种幼体形态下长出生殖器官。交配和发育上的灵活性，是蝾螈得以成功繁衍的很大一部分原因。它们依据环境来调整自己的生活，它们生活在各种水体与陆地上，柄居地比任何一类脊椎动物都要广泛。

当那位体现出生殖灵活性的模范代表歪歪扭扭地消失在视线中时，坛城上传来另一位具有最佳适应性的冠军选手的声音。一阵混杂的高亢吠声与嗥声，与稍低的吼叫声和幼犬吠声相呼应。随后，声音交汇成嗥叫和犬吠的混声大合唱。这是郊狼的声音。它们离得很近。从我头顶传来的这阵叫声，很可能是坛城东边三十步远处岩屑堆中的一只母狼在向几只处于青年期的狼崽致意。

郊狼幼崽出生于四月初，正好处在坛城上刚露出绿叶的时节。郊狼父母在隆冬季节求爱、交配。在母狼的整个孕期中，父狼始终陪伴左右，并在狼崽出生后一连数月给它们带来食物。这对于哺乳动物而言是不常见的。如今，狼崽们已经长到足够大，可以离开母狼选来当作筑巢场所的洞穴、树洞或石缝了。郊狼父母把半大的狼崽留在指定的集合地点，让小狼在周围闲逛、戏耍，自己出外去寻找食物。负责觅食的成年狼通常走到离狼崽一公里多远处，随后在黎明和黄昏时分喜悦的嗥叫声中，回来给狼崽喂食、梳洗，并与它们一同休息。极有可能，我听到的正是它们某一次相会的过程。狼崽断奶之后，先是进食反哺的食物，随后食用零碎的生肉。到夏末秋初，狼崽们将独自走出更远。到秋末或是冬季，它们将最终走出故居的里程范围，去寻找自己的家。这些漫游者很难找到尚未被占据的合适领土，因此它们要从故居所在地出发，行走数十公里，有时甚至是数百公里。

只是在最近，坛城上才出现郊狼之间活泼的对唱。尽管与郊狼类似的动物可能已经在这里生活了成千上万年，但是这些郊狼的原型在人类到来之前就早已灭绝。人类陆续到来这里，从最初的亚洲人，再到后来的欧洲人和美洲人。那时郊狼生活在西部和中西部的大草原与灌木丛林地中；狼统治着东部森林，从未受到那些体型较小的表亲的干扰。然而，在最后两百年中，狼群的数量急速下降。就在最后几十年中，郊狼全面进驻东边半个大陆。是什么促使这两种犬科动物的运气发生了惊人的逆转？为什么欧洲对北美的殖民使狼群销声匿迹，却导致郊狼胜利横扫半个大陆？

狼在欧洲文化中的象征意义，注定北美狼要受到深重的迫害。美洲移民乘坐“五月花号”来到“新世界”的第一个晚上，狼的嗥叫声惊醒了人们，激起他们内心深处对“旧世界”的恐惧。狼也曾经生活在欧洲，它们的存在已经渗入那些殖民者的神话传说中。欧洲人认为狼是可怕的，并将这种动物转变成了一种象征：狼象征着不加掩饰的罪恶、大自然对人的盛怒4。随着欧洲狼的消失，人与狼之间的距离进一步加大，对狼群的恐惧过于夸大，以至于远远超出了狼群实际造成的破坏程度。因此，当“五月花号”在鲟鱼角（Cape Cod）抛锚时，首先令美洲移民们战栗的，便是狼群可怕的嗥叫声。这种他们从小就学会去害怕却从未真正谋面的动物，终于出现了。当“五月花号”扬帆启程时，英格兰的狼已经灭绝达一个多世纪之久，但是在这片蛮荒的新世界上，似乎遍地都是狼。

这种憎恶并不完全是非理性的。狼是肉食动物，吞吃大型哺乳动物是它们的专长。它们结群狩猎，因此它们能轻而易举地扑倒比它们更重的动物，其中也包括人类。我们是狼的猎物，我们的畏惧是理所当然的。狼的生活习性煽起我们心中恐惧的火苗。狼群一连数日跟踪落单的行人，也可能是在策划谋杀，也可能不是。这种习性奠定了狼在人类文化中的位置：邪恶的象征。事实上，在狼的食物榜上，人类排在极其靠后的位置。但这无关紧要。只要有一两个人受到攻击和追踪，就足以使我们故事中邪恶的大灰狼形象深入人心。

陷阱、毒饵和猎枪，这些直接的迫害构成北美狼群消失的绝大部分原因。然而在无意间，欧洲人也从另一个间接的角度对这些捕食者发起了进攻。我们对木头的大肆开采，以及对鹿的过度捕杀，使北美东部由一片肉食充足的林地，变成不见鹿群出没的农场、城镇，以及采伐过后满目疮痍的景象。大型植食动物的头号天敌被迫退守于一隅。那些在先前的林地范围内啃牧的牲畜，是狼群仅存的猎物。剿灭狼群很快成为新政府的政策。各州雇用猎手，提供丰厚酬金，并在一次同时针对狼群和美洲土著人的行动中，要求“印第安人”每年交付狼皮税，否则处以重罚。狼群居于森林食物链的最高点，一个强大却又危险的位置。狼自身的特性和殖民者的畏惧注定了狼群的命运。当食物链按照北欧的意象重新编织时，它们不得不屈服。

郊狼宁愿在食物链的各处跳动，而不是高居顶点。斧头、耕犁和电锯开辟出林间空地，牧场和杂草丛生的林边地带，它们正好提供了郊狼所需要的东西：大量的啮齿类动物、浆果、野兔，还有家养的小动物。郊狼的捕食策略灵活多变而不狂热，任何一种食物的丧失都丝毫不会影响它们的生存能力。它们能独自狩猎，也能小群出动，依据环境来改变社会结构。灭狼行动为它们清除了另一个障碍。狼群将不再困扰和压制这些能屈能伸的西方入侵者。

不同于狼群一类的顶级捕食者，郊狼数量众多，这使它们格外易于逃过剿灭行动。正如人们在法国大革命中已经发现过、美国联邦政府和州政府的掠夺军团5后来也再次发现的那样：荡平上层阶级，远比杀死国王困难。

郊狼也缺少狼所背负的文化包袱。不会有欧洲传来的可怕故事将这种北美本土物种编排进去。郊狼确实也捕食家畜，但是它们不碰人类。因此，虽然养殖羊群的农民会猎杀郊狼，并游说政府下达猎捕令，但是郊狼的嗥叫声不会唤起城镇居民的恐惧之情，也没有哪位父亲会因为担心孩子在后院玩耍时遭遇不测而追杀郊狼。

20世纪三四十年代，郊狼大批涌入北美的东北角。南部的浪潮来得更晚，始于20世纪50年代，到20世纪80年代才到达佛罗里达州。坛城一带出现郊狼，是在20世纪六七十年代的某个时候，大约是在两种本土的狼——红狼和灰狼——消失一百年之后。更往西去，郊狼的入侵与狼的衰退产生交叠，狼群中某些孤独的幸存者身上的基因，可能偶尔也被继承下来。在早期的南部郊狼中，有很多郊狼个头极大，皮毛红得出奇，大概就是郊狼和红狼杂交的结果。通过对现存的狼与郊狼和博物馆馆藏的演化前的郊狼皮毛进行DNA分析，可以证实郊狼确实与灰狼和红狼进行了杂交。因此，在坛城附近嗥叫的这些郊狼身上，可能也流淌着一丝狼的血液。

郊狼凭借其生物学上的灵活性，涌入了狼群留下的空穴中。随着鹿群数量的增长，郊狼的活动范围扩大，从灌木丛林地进入森林地带。东部郊狼比它们的西部祖先个头更大，在北部某些区域，郊狼缩小捕猎范围，开始专门捕食鹿群。郊狼之前通常以幼鹿为食，但是这些个头更大的新一代郊狼结群狩猎，足以扑倒一只健康的成年鹿。狼的精神似乎又回来了，在它的近亲郊狼逐渐改变的身体上体现了出来——或许是通过某些逝去了的狼的基因。

郊狼在东部地区的殖民，是与森林的一场共舞。伴随东部节奏的改变，郊狼的食性和生活习性也产生了转变和摇摆。它的舞伴——森林，已经增加新的舞步，并恢复了某些几乎已被遗忘的、更为古老的动作。如今鹿群有了一个狂野的天敌，在疾病、野狗、汽车和猎枪之外，增加了一层危险。郊狼包罗万象的食谱意味着，它们对森林之舞带来的影响，远不止是掠食鹿群这么简单。靠果实繁殖的植物得到一位额外的传播者，这位传播者能将种子带到数公里外。小型哺乳动物则生活在对这种野生犬类的恐惧之中。郊狼也减少了浣熊、负鼠的数量，而令养宠物的人惊恐的是，它们连家养的猫也不放过。而小型杂食动物种群的衰减，出乎意料地给鸟儿们带来了一线光芒。有郊狼的地方，便是适合鸣鸟筑巢和哺育雏鸟的安全地带。

郊狼加盟森林剧团，可谓一石激起千层浪。捕食者使猎物的猎物生活得更加安全。森林中其他的部分，无疑也感觉到了这阵波澜的推涌。郊狼在食物链上四处跳跃，既食用果实和以果实为食的啮齿类动物，也捕食兼吃果实和啮齿类动物的浣熊，所以，它对整个生态的影响很难预料。它能帮助种子传播，还是会阻碍种子传播？鼠类数量减少，鸟类数量增多，对于蜱虫又有何裨益？森林的未来，部分就取决于这些问题的答案。

郊狼也教给我们一些有关森林之过往的知识。林中最初的舞者——狼，如今已经消失，然而它们的替身郊狼，却让我们瞥见森林从前优雅而复杂的舞姿。鹿群也是乘虚而入的新一代舞者。它们不仅扮演着自己的角色，还要代替麋鹿、貘类、林地野牛，以及其他灭绝的食草动物。郊狼和鹿在美国东部的成功，既是我们的文化对森林产生深刻影响的一大症候，也依稀再现了美洲移民、枪炮和电锯到来之前这块大陆上的演员与剧情。

虽然坛城坐落在一片老龄林中，但是从周围地景上涌入的潮流，也会给这里的生命之流带来强烈的影响。郊狼出现在坛城上，要归因于欧洲殖民者给北美带来的变化洪流。这股洪流同样影响到水生生态系统，要不是人类在坛城周围几乎所有的溪涧中拦水修坝，开辟大量池塘湖泊，坛城上水蜥的数量将会少得多。

这座生态学坛城，并非孤立地耸立在整饬的冥想宫殿（meditation halls）中。在冥思境界中，坛城的形状经过了精心的设计和划界；这座生态学坛城却不然，多种色调的沙子在变换的色彩河流中来回奔涌，洒遍四野。

1 ——拉丁名为Notophthalmus viridescens，为变绿东美螈在幼体阶段的名称。

2 ——或称红绿东美螈、东美蝾螈、火焰蝾螈等。

3 ——又叫泥小狗，因能像小狗一般汪汪叫而得名。泥螈是蝾螈中体型最大的一类。

4 校者注：英文原文为“nature’s passions directed against us”，译文原文为“自然界中对人类不利的种种激情”。

5 校者注：英文原文为“the predator control arms of the U.S. federal and state governments”，译文原文为“美国联邦的捕食者无人机部队和州政府”。