光线

这个星期，我的脚步声已经发生了显著变化。两天前，林地上铺着厚厚一层被阳光烤干的落叶。要想静悄悄地活动是不可能的；走在上面，就像在一片炸薯片球中穿行一般。如今，秋天干枯发脆的落叶已经消失了。雨水将卷曲的叶子浇得软绵绵的，动物在湿润的地面上行走，一点声息也没有。

雨水紧随持续一周的干旱而来，喜爱潮湿空气的动物们在落叶堆下躲避了数日后，正陆续往外爬。在这些小动物中，最显眼的是一条蛞蝓1，它正从一片苍翠的苔藓上滑过。我曾经在森林里其他地方见过这些东西，不过还是第一次在坛城上瞅见一条蛞蝓，也是第一次看到一条正午时分出来活动的蛞蝓。与我们这个地区花园里泛滥成灾的欧洲蛞蝓不同，这种蛞蝓是本土物种，只在它出生的林地中栖居。

常见的欧洲蛞蝓背上有一个隆起的小块，正好位于头部的后方。这一小块光滑的皮肤是蛞蝓的外套膜（mantle），覆盖着它的肺部与生殖器官。坛城上这只本土蛞蝓属于黏液蛞蝓一类（Philomycid）。这个属的成员全都具有特有的外套膜，铺展在整个背部上，好似酥皮点心外面凝结的糖霜，所以，黏液蛞蝓属比它们的欧洲表亲看起来更体面一些，身上不会有令人不快的裸露之处。这种具有延展性的“覆盖物”也提供了一块用于图绘各种美丽花纹的画布。坛城上这只蛞蝓是亚光银色的底色，外加黑巧克力色的装饰——那是一种沿背部中央画出的细线，从覆盖物的边缘一直指向中线位置。

在雨后清新的苍苔映衬下，这只蛞蝓身上的花纹非常显眼，形成层次丰富的对比色。当蛞蝓滑到铺满地衣的岩石表面时，效果改变了。色彩和形式融入斑驳的岩石表面；美丽依旧，但却是与周围环境合为一体的伪装之美。

我正全神贯注地打量那只蛞蝓，树冠上面突然传来一阵沉重的雨声。我回过神来，披上防雨外套，眼睛继续盯着蛞蝓。然而我受骗了：根本没有雨，而是风吹落叶的沙沙声。叶片的呼号平息下来，给坛城上厚实的垫积层又加了一层。垫积层上的叶子多数是之前一两天落下的。雨水的重量，将那些顽强攀附在枝条上的叶子打落了下来。两天前，森林冠层还披着厚重的金属色：山核桃树的古铜色，还有枫树叶子的金色。今天树上还吊着零星的残叶，然而大势已去了。

终于，雨水降临。起初是啪啪嗒嗒豆大的冰冷雨滴，渐渐汇成一场均匀的大雨。更多的叶片在雨中摇落。一只树蛙在橡树树干上大声聒噪，用四声突然爆发的欢歌迎接雨水的到来。蟋蟀陷入了沉默。蛞蝓继续探险，在湿滑的空气中怡然自得。

我缩在防水外套中，在这情势陡变的森林中体会到一种出其不意的美感。这几乎不合情理——秋雨预示着冬天的寒冷和生命的萧瑟。然而，被夏季带走的某些感觉又回来了。当我凝视着雨幕时，我意识到，我正飘浮在开阔的森林冠层下一片弥漫开去的光芒中。我所见到的森林，似乎更为深邃，更为丰富。我从一团幽暗的亮光中解脱出来，尽管我先前浑然不觉这团幽光的存在：

坛城上的草本植物似乎也感觉到这种变化。晚春时节发芽，随后又在夏季枯萎的香根芹，已经生长出一团嫩绿的植株。每株植物上都有一些娇柔的新叶。这些低微的草本植物，大概是想在稀疏的冠层下争取到几天额外的光合作用时间。尽管好景不长，但是现在投射到坛城表面的光线，已经值得植物努力长出新生组织了。

没有了团团如盖的树叶遮蔽，林地上显得更明亮。然而我的反应——我估计也是部分草本植物的反应，既是由于光线强度的增加，也是由于光影的形式与氛围。叶片凋零，光照范围扩大，将善调丹青的森林之手解放了出来：

夏季，强烈的光线被限制住了，被缩减到一个狭窄的范围内。在浓密的树荫下，黄绿光占据主流；蓝光、红光和紫光全都暗淡失色，这些颜色构成的组合色也是如此。在冠层之间跳跃的日光，以热烈的橙黄光为主。然而透进来的光束极其有限，全然不见蓝色或纯白色的天幕。在冠层中缝隙较大的地方附近，暗绿色树影在天空中散射光的映衬下显得越发深浓。太阳紫铜色的光芒，几乎很难投射下来。在夏季的冠层下生活，无异于在晦暗的舞台灯光下表演。

此刻，红光、紫光、蓝光和橙光混合出数千种色阶和色调：灰色的天幕，沙石色和藏红花色的叶子，蓝绿色的地衣，银色与墨黑色的蛞蝓，还有暗褐色、赤褐色和深蓝灰色的树枝。森林里的国家美术馆开放了它的藏品。黄光与绿光的世界，是梵高的《向日葵》和莫奈的《睡莲》。尽管是名作，却只是全部藏品中极少的一部分。在其中畅游了一季，现在我们得以徜徉于美术馆，陶醉在深浅丰富、范围广泛的视觉体验中。

森林中光线的改变，令我无意间感到无比的轻松和释然。这暗示出人类视觉感官的某些性质。我们渴盼丰富多彩的光线。在一处布景中待得太久，我们便会渴望新的环境。在一成不变的天幕之下生活的人们，之所以会产生视觉疲劳，大概也因为此。白喇喇的单调日光，抑或连绵不绝的云幕，剥夺了我们希望见到的视觉多样性。

坛城上的光环境远不只影响到我的审美体验。植物的生长要靠光线来调节，多数动物的进食和繁殖活动亦是如此。对光线变化保持敏感，是林中生物们生活中核心的部分。林地上的草本植物秋季生长，热情拥抱先前被树叶遮挡的光波。树木枝条依据光线的强度和色彩，朝向阳光充足的开阔处生长，形成分离的枝杈。植物细胞内部，聚光分子每一分钟都在随着光线变化做出反应，依据需求不断聚合、解散。

动物也会随着光线改变调整自身行为。有些蜘蛛依据森林各处光线的特定亮度与色彩来调节蛛丝的颜色。树蛙通过皮肤内部色素的上下移动来改变体表色泽，与外部环境融为一体。招摇的鸟儿在最适于展示自己羽毛色彩的光线环境下搔首弄姿。

红色羽毛的鸟类在森林冠层和冠层下方具有格外丰富多变的色彩。诸如主红雀和猩红丽唐纳雀（scarlet tanagers）之类的鸟儿，单独出现在鸟类指南的某一页上，看起来似乎艳丽夺目。然而在暗绿色的森林里，光谱中红色的部分十分微弱。一只“鲜艳的”红色鸟，在森林的浓荫掩映下显得暗淡无光。一旦这只鸟闯进一片直射的日光中，色彩便闪现出来，羽毛熠熠生辉。红色的林鸟只需在太阳光斑下跳进跳出，就能从“闷罐子”变成招摇之徒，然后再变化回去，一切都在眨眼之间。以我的经验来看，啄木鸟尤其擅长此道。此处的七种啄木鸟，全都具有红色的冠毛或头冠，也都是操纵光线的高手。当琢木鸟静悄悄地觅食时，它们消隐到周围环境中，但是当它们要宣告对某片林地的所有权，或是向配偶卖弄风情时，它们就像黑暗中燃烧的火炬，令人一见难忘。

引人注目的表演固然深入人心，但还不是善于利用光线的鸟儿们最高妙的技巧。更难达到的是晦暗模糊的效果。动物试图伪装时，不仅要符合周围环境的色调与色阶，体表的纹理结构也必须与背景色保持一致。只要与周遭环境稍有异样，便会造成视觉上的不一致，很可能露出马脚。在森林中，鹤立鸡群的方法有千千万万种，但要想泯然众人中，却只有少数几种办法。

伪装演化是一种精益求精的过程。在此过程中，场所的特殊性至关重要。那些只在一种视觉背景中活动的动物，比如专栖于山核桃树树皮上的蛾类，比起在不同背景之间游移不定的种类，更有可能演化出伪装色。居无定所的动物们依赖其他形式的自卫手段，例如快速逃跑、有毒化学物质，以及保护性的刺针。

对具有伪装色的物种而言，隐入特定的微柄居环境（microhabitat）中，是一种重要的短期适应措施。就长远来说，这类特化性征可能是个圈套；伪装成环境色的物种，命运维系于柄居环境。在山核桃树树皮上形成完美伪装的蛾类，只要山核桃树的数量充足，便能顺利存活。但是如果山核桃树数量衰减，这些原本毫无防卫能力的蛾类，在新的视觉环境下，将会被目光敏锐的鸟类扫荡干净。即便山核桃树继续繁茂生长，专栖于山核桃树树皮上的蛾类受生态型所限，也不大可能演化出新的生活方式。而它们那些依赖于其他防卫手段的表亲，则能开发探索新的栖居地，不会蒙受伪装色失效招致的惨重代价。在某种意义上，教科书上成功的伪装演化案例——英国白桦尺蛾（English peppered moths）在周围树木因污染而由灰变黑的情况下，演化出黑色翼翅——并不能具有代表性地反映出蛾类遭遇的演化压力。具有伪装色的动物极少能产生如此侥幸的突变并轻而易举地适应新的背景色。复杂的视觉环境，捕食者精锐的目光，使伪装演化比教科书上描述的更令人担忧，也具有更大局限性。

蜿蜒爬过坛城的这只蛞蝓，体色与下面的地衣和湿润树叶正好一致。它额外耍了个视觉花招，增强了这种直入主题的伪装形式。黑色素形成不规则的火苗，在覆盖物边缘跃动，起到分散蛞蝓身体轮廓的作用。这种断裂图形在并不存在边缘的地方营造出欺骗性的边缘视觉效果，分散捕食者眼睛和大脑中神经处理器的注意，用貌似毫无意义的图形掩盖了真正的边缘。诱骗性的图形认知系统具有惊人的效力。对鸟类觅食行为所做的实验表明，断裂图形——即便这些图形仅仅由徒有其表的色彩构成，在效果上也能匹敌，甚至超过简单的同色伪装。

断裂图形并不依赖于色彩与结构上与周围背景的精确一致。因此，具有断裂花纹的动物能隐藏在很多不同的背景中，避开伪装色完美匹配单一栖居环境的动物所受到的限制。这只蛞蝓在绿色的苔藓中依然能得到保护，哪怕它的体表并没有绿色。它虚假的边缘，使天敌看不出可食部分的真实形状。只有持续的凝视，才能揭开它的伪装。在空中扫视的捕食者可没工夫像我这样坐下来观看一小片苔藓，长达一个小时，甚至更久。

捕食者并不是没有对策的。人类视觉生态中的某些特殊性，或许部分能用捕食者与猎物之间的视觉回避（visual sparing）来解释。二战期间，军事决策者注意到，色盲的士兵比视觉正常的士兵更善于看清伪装色。更近期的实验已经证实，异常二色视者（dichromats，眼睛具有两类色彩接收器的人，即所谓的红绿色盲）比正常三色视者（trichromats，具有三类色彩接收器的人，人群中更为普遍的状况）更善于揭穿伪装色。三色视者的视线固着于色彩变化，因此容易受到误导。而二色视者能从三色视者忽略掉的构图中看到边界。

二色视者具有更卓越的图形观察能力，这似乎是不幸的突变带来的一种独特而又无足轻重的巧合。然而两条事实表明情况并非如此。第一，二色视者在人群中十分常见，在所有男性中高达2%到8%（这种基因突变发生在男性的性染色体上）。如果说这种状况是一种适应不良现象（maladaptation），那么发生的频率未免太高。这种现象的普遍性表明，在某些环境条件下，演化或许是青睐于这种状况的。第二，我们的表亲——猴子，尤其是新大陆猴（New World monkey），也是同一物种中二色视者与三色视者并存。在这些动物中，二色视者占种群成员的一半，甚或更多。这再次表明，二色视者并不仅仅是一种偶然的缺陷。通过实验观察狨猴（marmosets）的觅食行为，我们发现，在光线暗淡的环境下，二色视者比三色视者更有优势，或许是因为它们能看到三色视者忽略的图形和结构。在明亮的光线下，优劣颠倒过来；相比二色视者，三色视者能更快地找到成熟的红色果实。这些猴子视觉方式的多样性，可能是对森林中光线环境多样性的一种反映。

新大陆猴通常过着集体群居生活，因此同一群体中兼有两类视觉形式。这对每个成员都有好处——在各种光线环境下，它们都能找到食物。同样的解释是否适用于人类，目前尚不可知。我们也是在一种扩大了的群体社会语境下演化而成，因此，如今二色视者之所以存在于人群中，很可能是因为过去的自然选择。具有部分二色视者的群体，或许比纯粹的三色视觉群体的生存状况更优越，从而使二色视觉的基因属性一代代传递下来。这些猜想虽然耐人寻味，但目前尚无人考察过人类在近似古人类环境状况中的视觉表现，因而也不曾得到验证。

我对森林中光线变化的反应，是在潜意识间展现在我的审美意识之中。我们很容易无视这类审美反应，视之为与森林无关的、纯粹人为的产物。还有什么比一个人受到太多文化影响的审美情趣更不自然的呢？然而，事实上，人类的审美官能，确实反映出森林的生态特征。我们对色阶、色调和光线强度的敏感性，受缚于我们的演化遗传。就连我们视觉能力的多样性，可能也是人类祖先生态特征的再现。

在我们生活的文明世界中，光线通常令人熟视无睹，就像闪烁的电脑屏幕或广告牌一样。秋日坛城上变化的光线，霎时间促使我意识到森林中更微妙的光芒。我的意识来得太迟。香根芹早在一周前，便已知道秋光的降落，并舒展开了新生的叶片。数个世代的自然选择教会了蛞蝓关于光的知识，标记就铭刻在它的覆盖物上。蜘蛛、主红雀、啄木鸟，还有树蛙，全都知道森林被点亮了。它们调整了自己的行为、蛛丝、羽毛和体表皮肤，以便适应森林中充沛的光线。当最后几片金黄色的叶片随着雨水坠落时，我也开始看到光的变化了。

1 ——又称水蜒蚰，俗称鼻涕虫。