现在，我们已经准备好讨论一个新的问题：生命如何经历大约 38 亿年进化，最终形成我们今天所看到的生命有机体的多样性？如果我们是小鸡或者螳螂，我们就会把这个问题聚焦到小鸡或螳螂形成的历程。由于我们是人类，我们就会穿过多样性迷宫而探寻通向人类的曲径。

我们现在关注复杂的生命形式，不过，这并不意味着更复杂的事物必然比不那么复杂的事物更重要或更好。所有生命形式都是相互依存的；更复杂的实体依赖不那么复杂的实体。细菌依然是地球上各种元素所有重要循环的媒介。自 20 世纪中期以来，我们人类极大地扩大了人口数量，以至于我们往往认为，人类已经掌控一切，或者完成了对其他生命的某种夺权行为。然而，我们仍然要依赖不太复杂的生命形式。在这本教材中，我们之所以关注人类，不仅仅因为人类在当下似乎处于主导地位，也在于我们（作为人）是在为其他人写作，根据推测，他们最感兴趣的，乃是他们自己物种的故事。

在描述生命进化时，很难做到同时讲述这个故事的两条支脉——生物学支脉和地质学支脉。活的有机体发生变化时，地球也在变化，它们相互影响。在关注生物学变化时，我们也会考察活的有机体对地球成分的影响以及地球对生物体的影响。

为了简化地球上生命的历史，我们将其分为八个阶段（参见图 3.8）。前四个阶段关注 30 亿年时间里单细胞有机体的发展。这四个阶段为：

图 3.8　地球生命时间表。

注意一下大气中氧气比例增长所花费的时间。在这个时间尺度上进行思考对你理解人类有什么帮助？

1．原核生物的出现；

2．光合作用或来自阳光的能量；

3．呼吸作用以及真核生物的出现；

4．有性繁殖。

这四个阶段涵盖我们故事的 6/7 时间。在这段时期，生命由单细胞微生物组成。如果人类在地球以外的地方发现生命的话，也是有可能的。

后四个阶段涵盖剩下的 1/7 时间，大约为 6 亿年。这四个阶段如下：

5．多细胞有机体的出现；

6．脊椎动物；

7．生命来到陆地；

8．恐龙和哺乳动物（直到 800 万年前）。

最初四个阶段（38 亿年前到 6 亿年前）

生命的最初四个阶段只进化出单细胞微生物，它们开始了生命的基本进程：发酵、光合作用、呼吸、真核生物的出现，以及有性繁殖。这大约花了 30 亿年时间。

第 1 个阶段：最早的生命（大约 38 亿年前）

最初的活有机体可能类似于原核生物：无细胞核的单细胞微生物（前面已经描述过）。最小的细菌和古生菌的直径是氢原子直径的 1000 倍；1000 个这种细菌才能填满铅笔留下来的一个点。这个微小的空间挤压着数百万分子；细菌和古生菌是纳米技术的行家。

最简单的微生物通过分裂进行复制；因此，它们通常不会死亡。利用饥饿、高温、盐、干燥或抗生素等，可以将它们杀死，否则它们就会不断分裂和繁殖。

早期有机体，包括深海排气口的古生菌和其他地方的细菌，通过食用自己周围简单的分子来获取能量和食物。早期细菌利用了发酵，即一种无氧的新陈代谢形式。（氧气最终成为新陈代谢的重要组成部分，是在大约 10 亿年后，也就是它成为大气主要成分之后。）细菌分泌出酸和乙醇——它们包含的能量少于食物所吸收的能量。直到今天，一些细菌还扮演着发酵槽的角色，比如，那种促使乳制品发生代谢反应从而制造出奶酪的细菌。与细菌相比，古生菌更适合在极端环境中生存，不管是温暖的水域还是咸水区域。细菌通常以氨基酸和糖之类的有机化合物（含碳的分子）为食，而古生菌进化出了一种能力，即在进行新陈代谢时，可以利用较简单的无机化合物，比如深海排气口释放出来的硫。

第 2 个阶段：光合作用（大约 34 亿年前到 25 亿年前）

在生命的早期阶段，微生物最后逐渐耗尽它们周围的氨基酸和蛋白质，因此，它们必须找到其他方式来获取能量。其中一些微生物进化出通过光合作用从阳光处获得食物的能力，光合作用是指一些细胞设法利用空气中二氧化碳（其他一些细胞通过发酵排放出来的废物）的过程。这些进行光合作用的微生物实际上在食用空气，尽管它们还得从别处获取氢和硫之类的元素。

在光合作用中，叶绿素分子的原子排列就像一块太阳能板，阳光一旦照射到表面，就会被分子吸收。太阳能促使水中氢原子与氧原子分离。氢原子，再加上吸附在上面的太阳能，与来自空气中二氧化碳的碳原子结合形成碳水化合物（糖），同时将氧气释放到大气中。糖把来自太阳的化学能储藏起来。

叶绿素分子呈绿色。它首先出现在被称为蓝绿细菌或蓝藻细菌的原核生物中。它们原来被称为蓝藻，不过藻类是由更复杂的细胞——具有细胞核的真核细胞——形成的。

光合作用或许体现了历史上重要的新陈代谢的发展。这意味着，进行光合作用的细菌能够像它们所有后代即植物那样，直接以太阳能为生。植物可以直接获得太阳能，并且替那些食用植物的动物储藏起来。光合作用也意味着这些细菌把氧气作为废弃物排放到大气中。经年累月——从大约 30 亿年前到 20 亿年前——大气中氧气的比例发生变化，从大约 1% 增加到现在的 20% 到 21%（参见第 2 章）。

人类大大受惠于进行光合作用的细菌，过去如此，现在依然如此。每天大约有 3630 亿公斤二氧化碳与大约 1810 亿公斤水结合制造出大约 2720 亿公斤有机物质和 2720 亿公斤氧气。每天，一半的光合作用是由单细胞海洋浮游生物完成，它们生活在海洋顶层，大量阳光穿透海水支持它们的生长。

为何进行光合作用的细菌能够存在如此之久，同时变化又如此至少呢？没有人知道答案；或许因为它们对于生命的运作是不可缺少的，又或者它们能够很好地适应环境，因此根本不需要发生变化，也就是说，它们并没有面临巨大的选择压力。

早期的蓝藻细菌在浅水区肆意蔓延，形成高达半米的一层垫子，被称为叠层（stromatolites），它为细菌提供了广阔的栖息地。这些草垫的表面吸附着精细的沙粒或泥浆，细菌在草垫深处消费死亡的细胞，碳酸晶体由此得以形成，最后堆积成石灰石。这些草垫中的每一个细胞都独自工作；没有证据表明存在更复杂的细胞或细胞间的任何互动。许多化石叠层已经被发现，今天，在巴哈马浅滩和澳大利亚西部的鲨鱼湾，一些叠层正在形成，因为那里没有食草动物吞食它们（参见图 3.9）。

图 3.9　叠层。

这些是细菌草垫所创造的结构，单个原核细胞组成的最古老社会。这幅图所描绘的，乃是晚近在澳大利亚西部鲨鱼湾形成的叠层。在 35 亿年时间里，这些有机体自我繁殖而没有消亡——它们怎么会这么长寿呢？

通过开发光合作用，蓝藻细菌度过了一场危机，不过，随着时间流逝，它又引起另一场危机：它们排放出来的氧气改变了大气和海洋的成分。氧气最初与铁结合形成大片红色岩石。大量氧气也在海洋中溶解。渐渐地，到了大约 25 亿年前，空气和水的氧化作用具有普遍的重要性。由于最初的细菌无法利用氧气，因此，它们当中的许多渐渐消亡，取而代之的，是一些进化出某种方式利用氧气的细菌。这种转变并不完全是一场大屠杀，今天，一些不需要利用氧气的（厌氧的）细菌依旧在生态系统中占有一席之地，不过，利用氧气的（喜氧的）细胞现在主导着世界。

第 3 个阶段：呼吸作用与真核细胞（大约 25 亿年前到 15 亿年前）

在大约 25 亿年前到 15 亿年前之间的某个时期，生命发展的第三大步得以迈出。一些细菌发展出某种方式利用氧气，这被称为呼吸作用，与光合作用相反的一种过程。发生呼吸作用时，分子吸收和消耗氧气来消化碳水化合物，释放被分子利用过的能量，同时将二氧化碳和水作为废物排放出来。光合作用利用二氧化碳来制造和释放氧气；呼吸作用则消耗氧气、排放二氧化碳——就是这样！细菌设计了一套循环系统来保持生物圈的平衡，经典的均衡或得失平衡。

大约同一时期，即 25 亿年前到 15 亿年前，一定程度上由于正在发展的呼吸作用的结果，一种新细胞在叠层的草垫中出现。这种新细胞的最早证据，来自于大约 18 亿年前。它或许出现得更早，不过，由于基因在三个领域的转移以及难以找到证据，生命的早期历史一直处于争论状态。事实最终证明，这种新细胞是复杂事物的重大增长，此后，再也没有出现其他的细胞革新。

这种新细胞被称为真核细胞，与原核细胞有大约 30 种不同之处，不过，对于我们的目的来说，只需要讨论三到四种就足够了（参见图 3.10）。真核细胞比原核细胞大 10 倍到 1000 倍。它们的 DNA 包含在一层保护膜之中，保护膜构成一个发育良好的细胞核。真核细胞的大小足以让细胞质发展出细胞骨架，即一种蛋白质纤维网络，这种纤维维持着细胞，允许它移动，也允许它的各种物质在细胞内部运动。此外，这些新细胞含有细胞器，即单独起作用的结构，就像人体的各种器官。两个最重要的细胞器是线粒体（细胞进行新陈代谢的有氧呼吸场所）和进行光合作用的叶绿体（存在于植物中）。

图 3.10　真核细胞的结构。

这幅图表明，与原核细胞相比，真核细胞更加复杂。深色区域是细胞质。不但有外膜，也有内膜（ES），它们划定了包含细胞核（N）和细胞质的空间。叶绿体（C）和线粒体（M）位于这个空间之外。（F）是真核细胞的鞭毛，由一个基体（B）所固定

现代对真核细胞的基因组进行的分析表明，它们可能是从古生菌和细菌的共生关系中发展出来的。随后，这些真核细胞捕获其他细菌，如线粒体（一种有氧呼吸的细菌），以及叶绿体（限于植物。一种藻青菌）。较大的细胞显然吞食了线粒体和叶绿体，不过并没有消化它们。直到 1967 年生物学家琳恩·马古利斯（Lynn Margulis）提出真核细胞的这个特征之后，它才被人们理解，这种现象有力地证明了一点：进化不仅仅源自竞争，也出于合作。生物学家现在基本上都接受她的观点，部分原因在于线粒体自身携带 DNA。

一些真核生物是单细胞的，比如硅藻或微藻。其他的是多细胞的，比如，人体中所有的真核细胞。科学作家比尔·布赖森（Bill Bryson）对真核细胞做了如下描述：

如果你观察一个真核细胞，你并不会喜欢它。把原子放大到豌豆大小，那么，一个真核细胞就是直径大约半英里的球体，由一种被称为细胞骨架的梁架结构支撑。细胞内部，有千百万物体，有的篮球般大小，有的汽车般大小，它们发出子弹那种呼啸声。你站在任何一个地方，每秒钟都会遭受好几千次来自四面八方的击打和撕扯。即便对细胞中的长期居住者而言，那里也不是一个安全之所。每一股 DNA 螺旋平均每 8.4 秒就会受到一次攻击和破坏，每天多达几千次伤害，化学物质和其他介质会击打和切断它，如果细胞不想死亡的话，那么，这些伤口就得马上被缝合起来。② 

蛋白质非常活跃，它们旋转着、有节律地跳跃着，每秒钟会发生多达 10 亿次撞击。酶也是一种蛋白质，它们四处冲撞，每秒钟完成上千次的任务，就像加速工作的工蚁一样，它们忙于建造和再建分子，从这个分子拽下一个碎片，为那个分子补上一个碎片。

第 4 个阶段：有性繁殖（大约 10 亿多年前）

迄今为止，在我们的故事中，包括原核生物和真核生物在内的所有生命形式在自我繁殖时，首先分裂为两部分，然后每部分克隆出原来的分子，这两个分子在基因上是相同的，除非 DNA 发生突变。

大约 10 亿年前甚至更早时候，藻类、阿米巴变形虫类以及黏液菌等早期真核生物迈出了重要的第四步。这些真核生物发展出了一种新的繁殖方式，即有性繁殖，这时候，负责繁殖的细胞发生分裂时，不需要成倍增加它们的 DNA。子代细胞已经准备好从受精中找到它们的另一半，即与另一个“亲代”有机体的子代细胞结合起来。其他所有细胞最终都会死亡，这一点与所有细胞继续存活下来的无性繁殖不一样。在有性繁殖的最早形式中，真核生物被认为在匮乏时期相互吞食；它们的细胞核有时候会融合，有时会制造出 DNA（各自出一半）；有性繁殖很可能源自同类相残。有性繁殖的代价就是，除了成功制造出新机体的细胞之外，其他细胞都会死亡。

没有人知道到底是哪些优势促进了有性繁殖的不断增长。不管怎样，它是自然选择作用于其上的多样性的一个主要来源。当每个亲代的基因在有性繁殖中重新结合起来时，子代中出现了更多样化的基因组合，而突变无法独自完成这项工作。我们都不是父母当中某一位的复制品；我们是父母的混合体。子代更大程度的复杂性逐渐推动了进化的速度。

当然，当生命进化时，地球上的环境也在发生变化。如前所述，细菌开发出光合作用之后，更多氧气开始在大气中聚集。经过大约 20 亿年时间，即大约 6 亿年前，大气中氧气含量达到了当前水平，即 21%。

大量氧气在大气中汇集起来之前，太阳的紫外线充分地照射在大地上。这些射线分解了带有两个氧原子的氧分子，自由氧原子在大气上层重新结合，形成具有三个氧原子的臭氧。这种臭氧在离地面 48 千米处形成覆盖整个地球的一层薄壳，保护地表和上面的生命免遭来自紫外线辐射的伤害。更多氧气意味着更多臭氧和生命更容易生存。臭氧大约在 25 亿年前逐渐形成，或许只是在大约 5 亿年前，才成为有效保护层。

同时，其他一些重大事件也在地球上发生了。大约 25 亿年前，碳循环中似乎出现一种目前尚不十分清楚的、不同寻常的失衡现象，碳循环是一种生物化学循环，即碳在生物圈及其所有有机体中的循环。20 亿年之后，即大约 6 亿多年前，地球出现了极端严酷的冰河时代，冰雪覆盖了地球大部分海洋和它的大多数大陆架。这些变化导致大量动植物的消亡，也导致此后时期生物形式显著的快速变化。活的有机体正在改变生物圈，与此同时，环境也在改变生命。

后四个阶段（大约 6 亿年前到 800 万年前）

在最近 6 亿年，各种形式的多细胞有机体才进化出来。

第 5 个阶段：多细胞有机体（大约 7 亿年前到 6 亿年前）

一些真核细胞聚集起来过一种集群或群居生活，不过，一开始，它们依然是独立的细胞。例如，一个黏液菌含有数百万阿米巴变形虫，它们并没有进化成为一个有机体。

在一些集群中，细胞逐渐变得更专门化，把细胞结合在一起的大型分子也发展起来。细胞设法互相交流，也进化出遗传方案来控制细胞分化，这样，不同的细胞就能够担当不同角色。这种现象大约 8.4 亿年前（或许更早）发生在海洋中。最早的多细胞生物开始出现，它们类似于海绵管（tube sponge），不过没那么复杂。（丝盘虫是迄今为止所知的最简单的多细胞动物生命，它是一种无头无尾的生物，1965 年在费城一家水族馆被首次发现。它与大型阿米巴虫类似，不同之处在于，它过着有性生活，它的胚胎最初是一个由细胞构成的空心球。）

在 6 亿年前到 5.5 亿年前之间，几乎所有多细胞有机体的躯体都是柔软的、凝胶状的。它们是最早的生命有机体，大到肉眼足以看到。它们生活在海洋中，以微生植物为食，或者相互吞食，一些依附在海底斜坡上，一些四处漂浮。由于它们躯体柔软，因此，这一时期的化石保留下来的很少。被找到的第一块化石是管状蠕虫的砂岩印记，发现于东南澳大利亚阿德莱德北部的埃迪卡拉（Ediacara）。现在，世界各地所发现的这一时期的化石都被称为埃迪卡拉系。

随着地质年代的更替，动物突然发展出了令人惊讶的、丰富多彩的结构形式或形态。生物学家称之为寒武纪生命大爆发（the Cambrian explosion），这次大爆发出现于大约 5.42 亿年前，涵盖的时段为 1500 万年到 2000 万年。寒武（Cambria）是英国西南部威尔士的旧称，其中的一些化石是在那里被首次发现的。现在，这种化石被在世界各地发现：加拿大不列颠哥伦比亚省一座高山上的伯吉斯页岩化石群（the Burgess Shale collection）；中国云南澄江生物化石群；格陵兰岛北部天狼星观测点（Sirius Point）化石群；亚利桑那大峡谷化石群。没有人能够对进化速度的急剧变化做出解释，除了观察到这一时期的化石可能会越来越多，因为当时的动物已经形成了能够留下印记的坚硬骨架，或者说，这种现象是对严酷冰河时代之后突然出现的暖期做出的反应。

在世界上所发现的所有化石中，几乎有一半是三叶虫化石，三叶虫是大约 5 亿年前广泛分布的一种无脊椎动物群。它们突然毫无预兆地出现在化石记录中，大约 2.42 亿年前，又大规模死亡——该物种 75%～95% 消失（更多细节参见后面内容）。现代龙虾和马蹄蟹属于它们的后代。

伯吉斯页岩化石中也有皮卡虫，它是最早为人所知的脊索动物门成员，人类和其他脊椎动物也属于这个群。皮卡虫是类似于蠕虫、可以游泳的生物，由软骨组织构成的一条坚实脊索贯穿全身；它很可能是所有鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类、哺乳动物以及我们人类的祖先。

第 6 个阶段：脊椎动物（脊索动物）（大约 5 亿年前到 4 亿年前）

最早的脊椎动物是从有脊柱、无骨头的生物（比如皮卡虫）进化而来。脊椎动物，或者脊柱由骨头构成的动物，会逐渐进化出主要的背脊骨、颌、正面和背部以及保护神经系统的头部。早期的无颌鱼大约 30 厘米长，它吸吮海水及其包含的任何物质。到 4 亿年前，一种类似鲨鱼的生物进化出来了，它们的颌比现今任何海洋生物的都更强劲有力。最近，人们在德国发现了一只 2.4 米长海蝎的颌化石，这种海蝎最终被有牙齿和颌的大型鱼类消灭。

脊椎动物进化出了相似的眼睛结构。当前争论的焦点在于，结构非常复杂的哺乳动物的眼睛是如何通过自然选择的方式进化出来的，因此，对那种进化做出简单描述似乎是合乎情理的。正如达尔文所认识到的，在活的有机体中，存在一系列感官器官，从最简单的眼点（单细胞中色素的汇聚）到复杂的眼睛（有眼部肌肉、眼球晶体和视觉神经）。眼睛的每一步发展，都满足了眼睛主人的功能需求。即使在软体动物中，我们也会发现从鲍鱼的简单视杯到章鱼和水生螺复杂透视眼睛的发展。所有眼睛都有一种色素（视网膜色素），它对于捕获光辐射而言至关重要。分子生物学家现在认为，所有有眼生物都是某种海生蠕虫的后代，这种蠕虫生活在 5 亿年前，它们为最初的色素进化出了一种基因。不过，眼球晶体和眼睛的其他成分似乎是在许多不同世系中分别进化而来的，这是趋同进化的一个宏大例子。

在我们的故事中，目前为止所有生物都居住在海洋中。生命无法在陆地存活；所有生命的化学性质是在水中发展起来的。生命离开水就像人类搬迁到太空一样，需要有精妙的支持系统——水的便捷供应、防止水分蒸发的坚韧皮肤、对卵和幼体的保护以及内部的承重支撑体系。即使进化出这些系统之后，当前所有的陆生有机体首先还得在潮湿的地方发展，就像人在胎液中生长一样。

第 7 个阶段：生命来到陆地（大约 4.75 亿年前到 3.6 亿年前）

大约 4 亿年前，一些生物开始了从海洋到陆地的危险旅程。植物和真菌类可能是先锋部队；昆虫同样是率先进行陆地冒险的动物。

真菌通常被踢出生命的故事，然而，在植物和动物之外，它们构成了一个非常重要的群体。真菌依靠土壤而不是太阳，有时候生活在完全的黑暗中。一颗伞菌揭示了连成一片的地下生命世界。（在密歇根的克里斯特尔福尔斯附近，有一种覆盖面积约 37 英亩〔15 万平方米〕的地下真菌；它已经生长了大约 1500 年。）现在已经知道的真菌大概有 6 万种；据估计，存在 150 万种真菌。真菌通过空气传播的孢子繁殖，一些掉落在面包上，从而制造出面包霉。真菌循环利用死尸，把它们转化为肥料。它们还可以制造出蓝纹奶酪霉、蘑菇和青霉素。煤炭就是种子蕨类植物和树木（在真菌能够分解它们之前）在受到压缩后形成的。因此，这个故事需要为真菌留一席之地。

5 亿年前，随着潮汐的起起落落，两种不同的真核生物吸附在海滨。一种食用阳光，另一种食用土壤；它们发现了彼此，并且携手进化成为最早的陆地植物和真菌。如果没有真菌，现代植物的祖先就不可能在陆地拓殖，真菌现在依旧与植物共生，在 95% 以上的植物物种根部，都可以发现真菌的存在。它们为植物提供来自土壤的化学元素。

最早的植物只有笔直的茎干，没有根和种子，不过拥有用于繁殖的孢子。到了大约 4.1 亿年前，在一段不同寻常的温暖期，这些茎干进化为马尾，一种中空而有节的茎干植物，高达 14 米。到 3.45 亿年前，它们已经成为热带地区的种子蕨类植物，然而，看起来更像生长茂盛的菠萝而不是蕨类。在大约 2.45 亿年前的大灭绝中，它们未能幸免，不过，至少有一种进化成为耐低温的针叶树。这样，陆地表面第一次绿意盎然。在此之前，大陆表面要么是灰色岩石，要么是红色岩石。

走出海洋的最早动物，很可能是两栖动物和不会飞的昆虫。经过自然选择，一些鱼类的鳍变成短粗的蹼状足。肺鱼是一种过渡性物种；在必要时，它可以在陆地上短暂生存。它的祖先现在还存在，不过只生活在澳大利亚。

在界定两栖动物时，主要考虑它们在水陆两种环境中的生存能力。已知最早的两栖动物化石，乃是于 1948 年发现的鱼石螈（Ichthyostega）化石，这种动物生活在大约 3.7 亿年前，或许已经生活在陆地，不过，它们还需要返回水中产卵。那时候，树木高达 18 米。

爬行动物出现于 3.5 亿年前到 3.1 亿年前。它们比两栖动物更适应陆地生活；它们的干性皮肤能够留住水分，卵有一层坚韧的外壳，在陆地上可以得到保护。为了离开水域进行繁殖，爬行动物必须进化出插入式性行为；雄性发展出一种附器，可以在雌性体内（而不是水中）为卵子受精。在人类看来，爬行动物向前迈出了一大步。最早的爬行动物可能类似于海龟或鳄鱼，除了其他海龟和鳄鱼之外，它们并不是可以想象到的最性感的生物。

生物迁移到陆地的可能原因之一，乃是不断运动的大陆对它们造成挤压，迫使它们向陆地进军。第 2 章已经讲过，在地质时间里，地幔的运动也带动了大陆的活动。当植物、真菌和动物迁移到陆地时，所有的大陆板块正在汇聚成一块全球超级大陆，即泛大陆（参见地图 3.2）。测年技术已经证明，大约 2.5 亿年前，泛大陆成为一块单一的大陆。在汇合之前几百万年时间里，海洋浅水区和海岸线出现收缩，食物竞争变得异常残酷。

地图 3.2　泛大陆（Pangaea）。

这块超级大陆大约在 3 亿年前开始形成，到 2 亿年前开始分裂。它的名称来自希腊语——Pan 的意思是“全部”，gaea 指“地球”。在 1927 年召开的阿尔弗雷德·韦格纳大陆漂移理论（参见第 2 章）研讨会上，这个名称被创造出来。韦格纳是德国气象学家，1915 年，他提出假说，认为所有大陆一度形成了一个超级大陆，他称之为原始大陆（the Urkontinent）。哪一块大陆毗邻当前纽约市的位置？

达尔文认为，生命的进化是缓慢的，循序渐进的；在更好的测年技术帮助下，我们知道，生命偶尔会经历一场失败，一次大规模灭绝，渐进的进化被中断。在这种大规模消亡之后，进化会做出反应：新物种大量涌现，它们填补了处于空白的环境生态龛。

自寒武纪（开始于大约 5.42 亿年前）以来，已经发生了五次大灭绝，其间还有许多次小型灭绝事件（参见图 3.11）。在 4.4 亿年前和 3.65 亿年前，生物物种减少了 70% 到 80%。3.65 亿年前的灭绝事件或许是促使生命有机体迁居到陆地的因素之一。没有人知道死亡到底是持续了几百万年，还是几千年，或者几年，甚或在一天之内完成。

图 3.11　漫长时期脊椎动物和无脊椎动物科数量表。

这张图表所体现的，乃是寒武纪（开始于大约 5.42 亿年前）生命大爆发以来五次主要的生物灭绝以及其他一些灭绝事件，其中标明了动物科在数量上的减少。物种损失惨重，因为科（families）包含了属（genera）和种（species）。在每次重大灭绝之后，都会出现新物种的快速发展，通常会有不同的种群居主导地位。（图中的 Cam、Ord、Sil、Dev、Car、Per、Tri、Jur、Cre 和 Ter 分别是寒武纪、奥陶纪、志留纪、泥盆纪、石炭纪、二叠纪、三叠纪、侏罗纪、白垩纪、第三纪的缩写。——编者注）

大约 2.45 亿年前，出现了一次最严重的灭绝，即二叠纪末生物大灭绝，这次事件几乎使得生命消失。它导致 95% 的海洋物种消亡，75% 的陆生物种不复存在。（请记住，没有人知道现在和当时到底有多少物种存在，这些数字只是大致的估算。）在这次灭绝中，三叶虫消失不见了，三分之一昆虫物种也随之消亡。不过蟑螂存活了下来。

我们的祖先也幸存下来，那是一种微小的爬行动物，后来进化成为小型原始哺乳动物。银杏树和马蹄蟹也存活下来；它们在最近 1 亿年基本上没有发生什么大的变化。

没有人确切地知道这些大规模物种灭绝的原因是什么，不过，它们是生命的组成部分。至少有二十几种理论被提出来，其中包括：全球变暖、全球变冷、大规模火山爆发、陨石和彗星撞击、大陆板块位置的不断改变、太阳耀斑的巨大变化、细菌瘟疫、磁场倒转、海平面变化、海洋中氧气损耗、海底甲烷泄漏和（或）地球倾斜度、抖动和轨道的改变（米兰科维奇循环－－参见第 4 章和词汇表）。物种灭绝是进化史诗必不可少的组成部分，它们定期为新型有机体的大量涌现扫清了道路。

第 8 个阶段：恐龙与哺乳动物（大约 2.45 亿年前）

2.45 亿年前的生物大灭绝留下了一片真空地带，小型爬行动物乘机进化成恐龙，它们是迄今为止最庞大的陆地生物（海洋中蓝鲸更大）。大约 2 亿年前，泛大陆开始分裂，当时，恐龙无处不在。它们统治世界达 1.5 亿年之久，直到又一次灭绝将它们全部消灭。

恐龙这个名称来自希腊词汇 deinos（恐怖的）和 sauros（蜥蜴）。它们基本上是陆地生物，有些重达 22000 公斤。它们发展出了交配模式和早期育儿技巧。一些古生物学家认为，它们可能有四腔室心脏，足以供应充分的血液，因而它们可以算作温血动物。恐龙灭绝之前，其中的一支进化为鸟，即始祖鸟，前面已经提及这种鸟的化石。

进化为恐龙的爬行动物的一支近亲演化为另一种生物，即哺乳动物，这种生物用由汗腺进化而来的乳腺哺乳幼仔。最早的哺乳动物可能出现在 2 亿年前，作为一种过渡性物种，它们是多毛发的温血动物，但是像爬行动物一样产卵。今天的鸭嘴兽就是这种原始哺乳动物（单孔类动物）的一个例子。

稍后，另一种哺乳动物也进化出来，它们不再产卵，而是直接将幼仔生下来，不过，由于幼仔很不成熟，它们还得回到母亲腹部一个口袋里生活，直到它们能够在外部世界生存。这就是有袋类动物，现代袋鼠和树袋熊就是它们的后代。

第三种哺乳动物，即有胎盘类哺乳动物也出现了；它们能够在母体子宫中滋养后代，等到后代不再需要袋子生活时，就将它们生下来。在这类动物中，迄今最古老的化石是在北京附近发现的攀援始祖兽化石，距今大约 1.25 亿年。有胎盘类哺乳动物的现代近亲可能是鼩鼠；现代人类也属于这一类。

在恐龙生活时代，这些早期哺乳动物形体小，在地面生活。它们趁恐龙夜间休息时采集食物，并且开发出了嗅觉和大脑。作为温血生物，这些小型哺乳动物发展了大脑的一些区域，以便在各种外部环境中保持体温的一致性。它们也进化出了一些早期机制，以调节所有哺乳动物都具有的情绪反应。

然后，在 6500 万年前的某一天，一颗直径 9.6 千米的小行星从太空呼啸而来（研究者并不清楚，它到底是一颗陨星即石块碎片还是一颗彗星即冰块残骸）。这颗小行星与地球迎面相撞，砸在尤卡坦半岛北部海滨希克苏鲁伯村附近地区（参见地图 3.3）。这次冲击的力度相当于 1 亿颗氢弹爆炸的威力，就像珠穆朗玛峰从天而降，砸出一个比利时大小的坑洞。冲击导致的碎片和伴随熊熊大火出现的烟雾直冲云霄，遮蔽地球，或许至少在几年时间里使得来自太阳的能量大大减弱，光合作用一度停止，许多植物死亡。这次撞击可能也导致火山在世界范围喷发，从而把更多碎片和烟雾释放到大气中。地球突然变得极其寒冷（这个故事最近得到了证实，不过，仍然有少数科学家认为，恐龙灭绝仅仅是火山喷发的结果）。

地图 3.3　小行星撞击点。

这幅图展示了小行星撞击地球表面，不过，陨石坑现在已经被水掩盖。这种情况延缓了对它的发现，20 世纪 90 年代早期，沃尔特·阿尔瓦雷茨领导的地质学家根据一些线索找到了它

小行星撞击地球是地球史上一次意外事故，或者说偶然发生的事件。这颗小行星似乎只有 7 分钟的时间间隙与地球相撞，因为地球在 7 分钟之后会离开那个位置。（我们还见到了其他的意外事件：地球的大小刚好适合拥有板块和大气；它刚好被一颗火星大小的早期陨星重重砸了一下，导致它的轴线倾斜，由此形成四季；宇宙正好有引力法则允许它存在，如此等等。）

6500 万年前的这次撞击产生重大影响，大约 90% 陆地物种灭绝，50% 的植物物种消失。恐龙全部消亡；它们的唯一后裔是至今存在的鸟类。体重大于 32 公斤的动物都死去。只有小型哺乳动物和蟑螂存活下来，它们以冰冻的恐龙尸体为食。比尔·布赖森（Bill Bryson）在《万物简史》中说道：“如果我们进化得更快的话，我们可能早就灭绝了。”③ 

这颗小行星为哺乳动物开辟了道路，它清除了恐怖的食肉动物，提供了生态空间。化石表明，到 5000 万年前，大多数哺乳动物仍然是小脑袋、大爪子、笨拙而低效的足和牙。不过，在随后 1000 万年左右，出现了大量哺乳动物：马、鲸、骆驼和大象的祖先以及猫和狗的共同祖先（一种可以爬树的动物，类似鼬鼠的小古猫）。

大约 6000 万年前，一些小型地面哺乳动物开始搜寻开花树木的果实。在经历一代又一代之后，其中一些适应了在高处生活，并且在新环境中繁盛起来。渐渐地，自然选择筛选出最优基因，它们的脚爪变成手，爪子变成手指头，可以用一只手的拇指与手指抓取树枝，另一只手采摘果实。它们的眼睛开始向前看，视野得以交叠，为它们在树上攀吊提供了三维视野。这些小型哺乳动物类似猴子，这是一条新的进化道路。

最终，一些猴子物种回到地面寻找食物，这时，它们有更好装备：双眼视力和灵巧的手。尽管它们在地面采集食物，不过，它们夜间回到树上睡觉休息。它们长得与大型猫一般大小，进化出较大的大脑和类人猿那种初步的双腿行走（指关节拄地行走）。

我们现在回顾一下哺乳动物的进化过程。它们在 2.45 亿年前物种大灭绝之后很快出现，一开始是小型的鼩鼠般的生物，在 6500 万年前恐龙消亡之前一直生活在地面。此后不久，其中一些爬到树上寻找果实，树上的果实变得稀少之后，有一些再次回到地面采集食物，不过，它们把窝安在树上。我们继承了这些历经几千万年产生的改进——手指、拇指、三维视野以及较大的大脑。

本章叙述到我们的祖先，即在树上筑巢以及在树上和地面觅食的类人猿。下一章我们会跨越复杂性的第 6 道主要门槛，那时，类人猿的一个群体进化为智人，或者说现代人。