没有活组织，就不可能有自觉和人类的创造。活而耗散的系统不会有，除非熵沿着它不可逆的通道在时间上前去。

皮考克（Arthur Peacocke）

《上帝与新生物学》

当你念这句话时，电火花在你的大脑中劈啪爆发。热带茂密雨林里，昆虫总数高涨低降。一个短鼻鳄卵中某点，注定了鳄鱼终身穿戴的一套花纹。在每个这样的生命图案之中，时间不停地滴答前去。

就像化学界有化学钟一样，生物界也有生物钟。这些钟的节奏，虽然彼此悬殊，然而对生命都是少不了的。神经细胞，一眨眼之间激发几千次。另种细胞里，物质的浓度以数秒长的周期起伏。组成人体心脏的细胞群体，每分钟跳动70次左右。而组成整个植物或动物的细胞总集，具有内在的、长达数年的成长发育周期。所有这些节奏归根到底都是由分子过程、生物化学过程所控制。要了解这些过程，我们可以运用与上章我们讨论贝鲁索夫-扎孛廷斯基（BZ）反应里时钟式振荡时所用的办法。唯一重要的不同就是我们现在考虑的体系是活体系。

在BZ反应中，自组织表现为化学活动的旋转螺旋，其中成千上万的分子齐步组成时间和空间的宏观结构。在生物界中，相应的组织过程则是个别细胞聚成多细胞有机体。自组织也包含如昆虫总数的涨落、人体心脏的跳动之类的有序现象。的确，整个的人体都可以看为一个在时间空间自我组织的复杂单元。

因此不足为怪，生物系统具有和BZ反应类似的内部反馈过程。酵素，在被身体制造出来以后，接着又参与随后的、和它本身制造有关的过程。该酵素可能激励，也可能压制细胞的机制。这种非线性过程的结果很难预测，因为当酵素的量在变的同时，制造酵素的规律也在变。但是生命本身就是一个高度非线性过程。载着反馈过程的蓝本的基因，同时也负责调制我们身体应该如何读、如何理解这同一基因。

生物界富有反馈过程，并且和化学界的BZ反应和布鲁塞尔振子一样，这些反馈过程能产生三种不同的自组织形式。时间上的组织是振荡；空间的组织是图案；两者的结合则是活动波浪在空间传播。关于生命是如何持续这问题，这三种自组织在一起，给我们提供了不少的见解。

这里必须认清，反馈有本质上不同的两种：正反馈和负反馈。正反馈增加系统中的产量，一种配料自催化自身的产生就是一个例子。负反馈则降低产量，例如控制暖气设备的恒温器。屋子里温度一旦低过某个预先定好的温度，暖气设备就打开，将室温提高到所要的水平。该水平一旦达到，设备就关上。然而不可避免地，房屋将会在设备关了以后继续加温，结果是使温度稍微走过头。同样地，当室温下降以后，当设备再开动时，室温会比预定的“最低点”少许低一点儿。这样，负反馈结果是建立一个循环，其中温度慢慢地上升，下降，再上升，再下降……。这本质上是使系统稳定化，此类反馈一般认为在人体中极为重要，例如血压的控制。纯粹正反馈一般认为对人体不这么重要，因为它会导致不稳定的行为。可是，对于动物总数在时间上的变化，正反馈是很重要的。至于正、负反馈同时存在，这种情况极为平常，身体中白血细胞的制造就是一个例子。

生物学混沌

前面考虑化学钟时，我们发现有化学混沌。现在我们考虑生命钟，情况好像是一样。虽然关于生物混沌的研究仍属初步，它看上去对某些重要而往往是不良的现象，应该负有责任。混沌似乎发生在体内组织解体，身体处于非正常动力状态的时候。有人断言，心脏病暴发时，混沌便崭露头角，一如在某些疾病时好时坏的变化之中。另外有人推测，对混沌的了解将有利于用脑电活动分析来预报癫痫发作。它甚至是演化少不了的因素，不过，这些论调不宜过分相信。近年来世上无疑地对于混沌的存在有“赶时髦”现象：一方面报刊科学通讯员将它大肆宣传，另一方面科研者抓住它，用它来赢得名声与经济资助。鼓吹混沌的人认为：混沌到处都有。然而，对于许多生物学中的例子，可以说陪审团仍在考虑之中。就如第六章所说，我们应该辨别内禀于系统的决定性混沌和来于外界噪音的随机变化。区别两者，理论上有很好的检验方法，但是实际应用起来，并非直截了当。这是因为，如果没有详细数据，我们依靠不了现有检定混沌特征的方法，例如计算自称为奇异吸引子的分维数。这些吸引子，就是其中资料最齐备的例子，也还没有人证明过是满足严格数学定义的。

尽管如此，在生物过程每个层次上，从细胞内的事件到细胞与细胞之间的事件，从有机体体内事件到诸有机体之间的事件，似乎多少的确存在有混沌和组织并列。这些事件都是不可逆过程，而不可逆性同时含有混沌和组织的配方，犹如印度舞神湿婆，一手拿着破坏的火，一手敲着创造的鼓。本章将继续调查研究生命的这两方面，希望能彻底领会不可逆耗散式系统在自然界的重要性。

由于熵在增大，所有活体系都在耗散。这种体系也都是动态的，因为其中的过程极端地倾向于演化。用术语来说，我们现在是在研究远离平衡、非线性耗散系统中，时间上不可逆的演化。一个等价的名词术语就是“动力系统理论”。有些生物学家和数学模拟专家对“耗散”、“远离平衡”，以至“非线性”这类字眼感到恼火，把它们看成是别有用心的外行强加于现有学科之上、与题无关的商标。这种情绪虽然可以理解，总属可惜。对生物学的精明见解有些是从跨学科角度取得的。基于不可逆过程的数学性质，我们将要考虑的每个实例都强调时间之箭的重要性，当然，一个理论仅仅应用成功，还不能证明它就是正确的。但我们相信，不可逆性在生物学中的重要性，已积累的证据是如此确凿，不容忽视。下面的实例，目的就是提出这些证据。

糖钟

我们身体中的细胞必须具有集中能源的手段。这样，细胞才可以与时间之箭交战，而不被时间之箭拖进热动平衡和死亡——时间之箭最原始的面貌。一群错综复杂的化学反应将食物的能量转化为细致的生命机制。植物动物只是在持续远离平衡的状态之下，才能产生生命必需的生理秩序。它们的细胞需要能量帮助消化，帮助合成生物化学剂。这样才能产生浓度梯度，肌肉才能收缩，体温才能保持，等等。

我们的家庭生活靠煤气或电。身体中的直接燃料叫“腺苷三磷酸”（ATP），是一种富有能量的关键生物分子。如要生命继续下去，ATP必须合成。ATP载能用的是一个高能化学键，它像一个压紧的弹簧，其中牵涉到化学家所谓的磷酸群，由四个氧原子围绕一个磷原子组成。ATP一旦失掉磷酸群，就退化为“腺苷二磷酸”（ADP）。反过来，ADP也可以经由磷酸化这一过程，进化为ATP。

绿色植物利用日光把A DP（和糖类）合成为ATP，此过程叫光合作用。而动物则用呼吸制造ATP。动物吸取糖类和脂肪，然后在它们细胞中名为粒线体的特殊操作单元，用呼吸从大气得来足够的氧气，燃烧这些材料。燃烧在一串连锁反应中进行，这些反应彼此策应好像手表中的齿轮。产生的废料就和一般燃烧的结果一样——水和二氧化碳。此种新陈代谢途径叫呼吸链。

然而，并非所有细胞都从阳光或氧气中取能。有些用呼吸链的二等代用品——酵解，使葡萄糖发酵，将葡萄糖分子一截为二，这样制造的ATP要少得多。巴斯德1861年对酵母进行实验时，指出这些贫氧过程的效率远比富氧过程的效率低。正如一位幽默家所说：“这些实验证明了，没有空气，生命不是不行，只是太贵——就像今日纽约一样。”原始单细胞有机体，诸如也出现在酸乳酪中和食物中的酵母，即使没有空气，也能依靠酵解继续生存。蚝、绿海龟等生物也这样，它们大部时间生活在水底。甚至在人体中，酵解也起作用，尤其是在血液输送有限的地方，例如正在进行剧烈活动的肌肉。

在光合作用、呼吸链、酵解这三种能源中，生物化学钟一直滴答前去。我们了解最清楚的是酵母中的酵解。酵母是个别独立生活的细胞，有一种酵母生活在葡萄皮上面，使葡萄汁变成酒的就是它。发酵时产生的不仅是酒精（乙醇），还有别的产物，总数达500种左右，它们之间的比重决定酒的质量。此过程人们熟知，古代文明人都早已知道。根据布鲁塞尔自由大学的巴布罗延兹（Agnessa Babloyantz），“有关酵解最早的记载是埃及某座古墓墙上画的一套解说图，该墓属于法老突特摩西斯三世（公元前1505～前1450年）的酒窖管理官”。

酿酒酵母如何把糖转化成酒精，这项迷惑、陶醉了历代科学家的研究，是现代生物化学的一个前例。因为此项研究搞得如此深入彻底，我们对生物化学节奏图案的了解，在此情况下达到最高峰。事实上，到了1940年左右，酵解的整个新陈代谢途径全搞清楚了。1957年，兑森斯（L.N.Duysens）和阿米斯（J.Amesz）首次指出，酵解过程中，能量并不总是平稳地产生，有时能量以一定的节奏振荡，过程中各种中介物的浓度也同样地振荡，其中最重要不过的就是我们的富能老友ATP。

ATP浓度是否在时间上起伏，完全决定于当时周围糖和ADP的数量。振荡在生理调制中扮演何种角色，关键在此。细胞中如果只有少许A TP（于是较多的ADP），酵解之门就打开，制造所需的ATP分子，细胞或许从其储备提取淀粉或糖原；如果细胞中ATP很丰富，例如呼吸链工作一直很顺利，酵解通道就切断了。此调制过程叫做巴斯德效应，它实际上被单一种酶索所控制，这是一种大而复杂的生物蛋白分子，能加快某些特定的化学反应。

此酶素叫磷酸果糖激酶（简称PFK）。经过几百万年专门朝这项功能的演化，PFK每当ADP浓度足够高时就打开，每当ATP浓度够高时就关上。可是PFK是一种磷酸制剂，它利用AT P把磷酸群挂在糖分子上，从而使ATP转化为ADP。而ADP本身当然又是激活此酶素的因素，使它更快地工作。这反馈恰恰就是自组织所需要的那种自催化非线性行为。

目前有数种理论模型，目的是描述糖钟是怎么走时的。一般说来最成功的是布鲁塞尔自由大学的哥尔德贝特（Richard Goldbeter）和勒菲弗1972年提出、随后由哥尔德贝特及其他合作者所补充的模型。他们把问题中的所有枝节都删掉，只留下要点。开头是用12个连锁非线性微分方程来描述；最后只用两个这样的方程，把全力集中在酶素PFK和生物化学能源分子ATP。

如此极端简化的好处是：描述其中节奏的方程和描述布鲁塞尔振子的方程就很相似了。如上所述，它的化学钟性质可以表示为一个极限环。如果浓度适当，糖钟里ATP和ADP的含量便顺着一个圈，像跳华尔兹舞一样，变化周期大致一分钟，和实验值符合很好（图22）。这样，酵解节奏是生物界耗散结构，时间上自组织图案的第一个公认的实例。

有节奏的生物化学过程已发现许多，这些过程有的牵涉单独的酶素，例如自催化剂辣根过氧化物酶和乳酸过氧化物酶，有的牵涉到一群酶索。一如生物钟，这些振荡子对细胞内外信号的传送以及诸如胚胎细胞有的变为脑细胞、有的变为肝细胞的分化过程，都起作用。和前面讲过的情况一样，凡是秩序以可预测的循环形式出现的场合，混沌也就出现，其中振荡的频率幅度不停地做不可预测的变化。有规振荡和混沌振荡，在植物用以转化日光为能的光合作用、细胞“发电厂”粒线体的呼吸之中，我们都不能忽视。

细胞分裂的万能钟

控制活体基本成长过程——细胞分裂的单独的钟，似乎也是自组织在主控。每当我们体内十兆细胞中有一个分裂时，就有新的遗传物质被制造、被分开、被隔离。细胞分裂调制得好，就得出诸如耳鼻之间的差异，调制不好就是肿瘤。体内细胞以各种各样的速率进行分裂。成熟的脑细胞根本不分裂。肝细胞每一两年分裂一次，而肠壁细胞一天就分裂两次。在细胞分裂过程中，我们再次同时遇到单向式时间和循环式时间。无论从哪一点来看，细胞分裂都是循环，因为刚分裂出来的细胞和其母体完全相似。细胞以一个固定的时间间隔分裂，每繁殖一次，细胞就打一下拍子。可是一系列这样的循环，产生出来的是线性时间，因为我们的细胞，多数都是命中注定了分裂繁殖若干次以后就要死亡。

图22　（a）ADP浓度和ATP浓度的周期性振荡。（b）ADP~ATP相平面中的轨道逐渐演化成一个极限环。

谁都知道，我们体内细胞并非永远一直分裂繁殖下去。胎儿细胞分裂50次左右以后，就会死亡。一个40来岁人同样的细胞，分裂40次以后就停止，而80来岁人的细胞，勉强可以分裂到30次。这次数和整个身体老化程度相应，寿命较短的动物，它们细胞分裂较少次数以后就停止了。未老先衰的沃纳症患者，他们的细胞死亡以前分裂次数特别少。

对于体内控制细胞分裂的基本时钟，近来取得了深刻了解。我们的身体从一个单细胞，经一系列分裂而成，每次一分为二。该过程严防意外，一步连一步，都经由许多因素预先安排好了。有的因素是细胞的内禀因素，例如细胞一般长到某种大小以后才进行分裂。有的因素则受周围环境的控制，好比说，要看细胞在整个活体中所处的部位。但是，究竟是何种分子使细胞分裂？对于左右这重要关节的遗传程序，我们能说些什么呢？

1980年后半期，研究者对这些问题，采取两种处理方法，从而取得了大步进展。一是科罗拉多州丹佛城的马劳（James Mallor）领导之下的一个研究小组和法国蒙沛黎诶分子生物学研究中心的皮卡（Andr Picard）、拉贝（Marcel Labb）、多雷（Marcel Dore）领导下的一个小组，认证了触发细胞分裂的分子。另一个是纳耳斯（Paul Nurse）领导的遗传学小组证明了这个重要的分子，对于从酶素到人基本都是一样。纳尔斯现在工作于牛津大学的皇家癌症研究基金会细胞循环小组。

细胞可以被看做微小的钟，摆动于两个状态之间（图23）。在一个状态下，细胞长大，分裂被抑制。在另一个状态下，虽然继续长大，细胞却进行分裂。细胞来回于这两个状态之间，一个来回就相当于钟的一次“滴答”。酵素的基本遗传程序中这部活钟的蓝本被纳尔斯与其同事发现了。他们第一步是把细胞分裂必需的一百多种基因认证出来。每种基因相应于一种对细胞分裂起作用的蛋白。可是光靠这点我们仍不知道分裂的机制。下一步就是要知道哪些蛋白重要。纳尔斯体会到，他如果找到一个基因能加强细胞的分裂，那个基因便相当于一个关键性的蛋白。他用钟的比喻来解释这道理。要钟走慢一点儿或者要钟停不是难事，只要拿走某个钝齿，某个发条，或者其他一堆元件就行了。但只有使钟走快的操作才能揭露哪个元件是控制速度的关键部分。要找出分裂更快的变种很简单：一个细胞长得越快，它分裂时的体积就越小。纳尔斯和他的小组在爱丁堡大学找到了四个这样的酵母，起名叫“小变种”。其中之一最有意思，含有一个有缺陷的基因，名为cdc2（细胞分裂控制2），纳尔斯把它称作那年的“新闻变种”。它是一大族名为激酶的成员之一的遗传蓝本，这些激酶把别的蛋白打开、关上，办法是把一个带负电的磷酸群放在蛋白上面，使它们形状改变，从而改变它们的催化功能。看上去，细胞准备分裂的时候，此cdc2蛋白激酶打开许多分裂必需的蛋白。

图23　细胞钟：细胞成长和分裂的各个阶段。

与这项工作相互呼应，当时还有人研究，是什么因素使未成熟的卵分裂。结果发现，如果把已经在分裂的细胞加在这样的卵里，卵就会分裂。令人惊讶的是：所加的细胞可以来自别的生物，海星、人、酵母、“草履虫”都可以，青蛙、海星未成熟的卵都会被触发分裂。很明显地，控制细胞分裂的关键分子，从最原始的生物到演化最高的生物，都没有什么大不同。1988年，马劳在丹佛发现了这么一个分子。纳尔斯问他要不要把他净化过的蛋白和纳尔斯自己的酵母蛋白激酶对照一下。果然是同一个东西。这结果纳尔斯总括为“有了！成了！”（Eureka）。

牛津小组的李（Melanie Lee）做了一个漂亮的实验，证明控制人体细胞钟的也是同一种酵母蛋白。虽然细胞钟的详细机制仍属未知，但是很明显，管制细胞分裂的遗传程序，自从地球上有生命开始，亿万年来实质上没有多大变化：酵母和人有个共同的祖先，10亿年前活在地球上，用着和我们今日同样的办法控制细胞分裂，这是达尔文学说一个有力的证明。大自然的细胞分裂时钟，比作手表也好，座钟也好，控制机制都是一样，都是一个分子振荡子在调节细胞，让它来回在两个状态之间。这“同一种蛋白大家都用”的现象，在自然界屡见不鲜：每当大自然发现了一个有效方法去执行某个紧要任务，她总是尽可能重复使用这同一个机制。这种保守倾向不难理解：一个必不可少的酶索如果变异，形式如果稍有改变，那很可能就活不下去。它就会不再适合自组织所需的、错综复杂的生物化学反馈过程。

了解细胞循环如何调节，下一步是数学模拟。就如纳尔斯所说：“我们现在已经知道了谁在演戏，演的是什么。现在我们要知道的是：为什么某个角色在某个时刻上台。”首先，有一些问题必须解决。现有技术很难测量细胞中某个生物化学剂浓度在时间上的变化。分子生物学家在寻找关键分子时所用的手段，大半会破坏原有的空间时间组织。按照纳尔斯的说法，“我们想了解数据，但数据本身已经失掉活细胞动态描述必需的信息。”

细胞钟更多的详细情况得到以后，我们差不多就可以断言，这一个最基本的生命形式的秘密，迟早将会被动力系统学语言说穿。所有必需的分子步骤都得连成一片，然后建立一个适当的非线性动力模型。美国理论生物学家泰森和考夫曼早年（1975）曾在这方面试过，并且自称得到了极限环的证据，当时极限环概念很时髦，就像今天的混沌一样。可是更详细的实验研究证明了，他们基于一个特殊模型的结论是错误的。按照亚利桑那大学温弗利的意见，这件事给我们的教训很清楚：这种非线性数学模型的运用，“必须逐次分别加以考虑，时髦概念的预设是用不着的。”

黏菌社交

让我们现在跨一步到生物界的次一层，不再讨论细胞里面的组织行为，而是讨论细胞与细胞之间的组织。像哺乳动物这样的高级生物，每个含有亿万个细胞，这些细胞在从卵到生殖的过程中，组织成一个极为精巧的结构。在此过程中的任何机制，我们对它的了解都不够给出一个说得过去的数学描述。尽管如此，用非线性动力学可以理解形态起源，这点似乎没有问题。这是依赖时间之箭的、最令人惊奇的创造过程之一。

一种叫黏菌的奇怪生物，它介于一堆单独的细胞和一个有机整体之间。它的学名叫Dictyostelium Discoideum（参见黑白插图），它妙在有时候是多细胞体（10万左右个细胞），而别的时候，如温弗利所说，“这些细胞独立地来来去去，像蚁群中的工蚁一般。它一如蚁群，是一个‘超有机体’，一个遗传一致的整体，由独立的、不自私的单元，为着集体利益组织在一起。”

黏菌细胞以细菌为食物。周围食物多的时候，每个单独细胞都尽情狂吃，以直接分裂方式繁殖。不用说，理想世界不能持久，这社会迟早要缺粮。到这时为止，诸细胞一直都不管彼此的存在，像孤独流浪人一样地行动。现在它们“注意”到彼此了。由于某些目前仍不清楚的理由，某些细胞开始活动，成为“领导”，有节奏地发出一种化学剂，名为环腺苷单磷酸（cAMP）。此化学剂cANP在生物界极为普遍，作用是充当邻近细胞之间的信使。这个要大家团结组织的军号声，以每秒数微米（一微米等于一百万分之一米）的速度传播。

细胞一接到信号，便开始朝着领导细胞的方向蠕动，那也就是cAMP浓度高的方向。它们同时把信号放大、传递，形成反馈，提供非线性，使更多的细胞向领导集合。细胞以脉动波的形式向中心聚集。

只要看一看黏菌就会使我们觉得，这里的过程和化学钟里的大概差不多。书中图版部分中的照片显示，细胞群体聚集形成的同心圆波和螺旋波和出现在BZ反应中的螺旋波极为相像。这种波出现在心脏肌肉的节奏跳动之中（关于这点，本章下面还要详述），也出现在传染病菌中，乃至旋涡星系里的恒星形成波。

细胞一旦形成黏腻的一团，便开始分化，形成一个尖顶，从那里，cAMP不停溢出。整个一团组织成了一个光亮的、多细胞的“鼻涕虫”，有一个头，一个尾，向前蠕动，找光，找水。这群细胞形成这简单有机体，前后一共要数小时。它身长一二毫米，在脉动源尖头的领导下向前爬行。过后它竖立起来，形成一个杆子，杆子顶上托着含有孢子的囊袋；最后囊袋破裂，风把孢子吹往远处。如果孢子停在适当的地方，它们便会发芽，重新开始这奇怪生物的另一次循环。

这种行为里面令人注目的生物化学，使我们联想到上面描述糖钟里的酵解反应。为此蠕动物体提供信号的信使分子，cAMP，是从ATP经过一种名为腺苷酸环化酶的酶素的作用而产生的。就像酵解一样，这里也有反馈出现：细胞周围介质中已有的cAMP又激发腺苷酸环化酶，从ATP中产生更多的cAMP。这样便出现了自催化，而自催化是自组织不可缺少的因素。哥尔德贝特运用了他先前研究酵母细胞中酵解振荡时用的非线性分析，在极限环基础上详细地指出，cAMP如何每几分钟产生振荡。这是自组织行为的一个极好例子；再者，现在也有了cAMP混沌振荡实例。在D.Discoideum的一个变种里，已观察到以cAMP振荡形式出现的时间上的混沌，以畸变枝干和结果体形式出现的空间的混乱，这些现象，如添加一种名为磷酸二酯酶的酶素就都可以恢复正常。

生物形态的起源

大自然具有多种机制，使细胞组织成为各种各样、令人眼花缭乱的形状。如用最简单的方法分类——按照体积的大小，人的位置便是在离最大顶端的十万分之一的地方。鸟、鼠、蜂或许看上去不大，其实它们也处于离顶端的1%之处。其余99%都是昆虫和小虫，它们的平均长度仅仅3毫米——“这样大小的东西，就是掉在汤里，我们也很少注意到”。要详细描述多样化配方，为期尚远。然而，人在相当大的程度上，受着和其他生物，诸如昆虫、蒲公英、黑猩猩同样遗传程序的控制，这一事实使我们继续有希望能对演变有个一般性的理解。

有些科学家只想对实际过程略加澄清。有的却想发现生物界的牛顿定律。20世纪早期，苏格兰圣安德鲁大学动物学教授达西·汤普逊（D'Arcy Thompson）在他关于多细胞有机体成长的专著中写道，有生命物体的进化必须受几何所规定的框架的限制。今日的生物学家，许多都会认为这是条死胡同，认为该学科的大步进展不是出诸笔墨，而是来自实验室中的观察。

尽管如此，在生物学实验研究激增的同时，理论学者也在背后悄悄地致力于了解这些生命图案如何在时间上编织出来。从理论上我们不仅可以得到酵解和细胞钟所表现的时间上的图案，我们也可以同样取得诸如条纹、点子、山形纹等的空间图案，这些可以看做为驻波：虽然组成花案的彩色分子本身可能在做剧烈活动，整个图案是固定不动的。此种可能性早被杜灵在他1952年的一篇论文中认识到。关于形态起源——有机形式的发展，杜灵的看法近来有人研究是否可以用来解释诸如斑马的条纹、金钱豹的点子以及身体各部分的初始分化。

要使一个图案从亿万个运动不已的分子混合体中出现，其所需要的配料在本书第六章讨论过。其一是扩散；化学浑汤不同的部分到底是经过扩散彼此才“交换信息”。另一个是化学反应。分子一面扩散一面起反应，反馈出现，于是花样产生。为了对这些空间结构做数学模拟，非线性动力学必须描述不可逆化学反应的速度，同时要顾及各种化学配料不同的扩散率。因此，杜灵的基本途径现今称为“反应-扩散理论”。第六章提到的“可激发性”可能也很重要。

生活在淡水里的水螅，有人说有100个，有人说有50个，有人说有9个头。虽然古希腊的大力神，借助于其驭者，终于结果了它的性命，它的一个低贱的远房亲戚现今仍然健在，并且在对形态发生的研究中做着贡献。从水螅身上截取一二毫米的一小段就可以长出整个的水螅。这惊人现象早在1744年就被出生于日内瓦的动物学家特兰布利（Abraham Trembley）注意到。它为形态起源的研究，提供了一个虽非典型、确是方便的系统。如果从水螅头附近取出一小片组织，放在身体的另一个部分，48小时以内就会长出一个新头；那个新头甚至可以拿走，它自己又会再长。“局部组织受到某个物体的感染了”，马普病毒研究所的马因哈特（Hans Meinhgrdt）这样写道。马因哈特对此形成图案的能力，在杜灵式反应-扩散理论的基础上，进行模拟。按他所说：“很有可能，在不久的将来，关于简单有机体成长的控制，水螅将会提供一幅颇为完整的图画。”

水螅中图案的形成似乎取决于两个因素：短程的化学激发（经由自催化）和远程的抑制。产生出的非线性导致许多有机体所共有的图案特点。典型情况是：一小片组织开始与其周围稍有不同，开始释放少量的“激发剂”，由于自催化，激发剂的浓度很快地增高。局部的高浓度触发抑制信号的制造，这是另一种生物分子，它散布到周围的组织，使别处不生产激发剂。这些所谓“形态子”的浓度分布轮廓，实际上告诉细胞它相对于特殊组织的位置，从而决定此细胞演化为头细胞还是尾细胞。例如，要看是昆虫身体的哪一段，结果是腿还是触角。一般认为，激发和抑制不仅模拟初始图案的发展，并且对诸如鬃毛、毛发、羽毛、树叶重复式结构的间隔，也扮演重要角色。反应-扩散理论已被运用于四肢软骨的排列，羽毛鳞甲的分布，动物的体纹以及蝴蝶翅膀上的复杂花纹。是否成功，尚有争论。反应-扩散式方程可以产生各式各样不同的图案。杜灵的母亲写道：“他给我看了一些（图案），问我它们像不像牛身上的斑点。它们的确很像，以至于现在我一看到牛就想起他的数学图案。”

动物的这种图案一般规定在壳或子宫里的胚胎上面。图案形成的精确时刻和当时胚胎的大小，是决定动物终身穿戴的花纹的关键因素。数学模型启示我们，为什么处于哺乳动物体积分布谱两端的象和老鼠，它们身上的颜色比较均匀一致，而不太大也不太小，像短鼻鳄鱼、金钱豹、斑马，它们身上的花纹就会很不寻常。此类模型表明，金钱豹的尾巴太细，装不了斑点，斑点都合并为条纹。的确，按照牛津大学数学生物学中心的詹姆士·默里（James Murray）教授所说，数学模拟可以解释为什么“世上有身上是斑点、尾巴是条纹的动物，而没有这个样子反过来的动物”。

然而，用杜灵不稳定性来描述图案形成有个大问题，那就是：该不稳定性从来还没有在任何实验中真正出现过。对有些似乎控制发育的物质，有人建议它们是“形态子”：哈佛医学院的一对夫妇小组得到很好的证据，证明视黄醛酸会触发鸡胎中的一团细胞，使它们成长为腿或者翅膀；而坐落在曲宾根的马普生物演化学研究所的一个小组得到证据，证明果蝇胚胎的发育受bicoid蛋白梯度的影响。可是这类例子不符合杜灵关于花样产生的图像。其理由本书第六章已经略为提及。杜灵的反应-扩散理论无法描述自组织所有可能的机制。加州伯克利的吉姆·默里（Jim Murray）、奥斯特（George Oster）和其他人提出了一个与此有关但性质不同的处理方法。他们用一个类似的模型，但里面采用直接测量的生化量和细胞密度，他们叫这“力学一化学”方法，因为细胞受到的化学和力学影响都考虑到了。此模型可以和已知量或实验可测量挂钩，它是否正确因而比较容易检验。默里使用了一个力学-化学模型，对短鼻鳄鱼身上花纹是在怀孕期哪个时刻规定在胚胎上，做了精确的预言，这个具体结果可以直接检验。此种措施进一步的运用将帮助我们了解，创伤如何自我治愈，正常发育期中四肢的软骨布局如何规划以及是何种因素导致先天性缺陷和畸形。

图24　在胚胎时期决定的动物身上的花纹和动物的大小有关。老鼠体积大小，因此多数身上没有斑点。体积大的动物，好比象。也倾向于全身一个颜色。用数学我们可以预言，面积不够大时，斑点就要变为条纹。猎豹下方的楔形图说明了猎豹身上和尾巴上花纹的不同。

跳动的心脏

形态起源是不可逆演化的一个极好例子，但它对我们心理起的作用远不及那台最了不起的生物钟——心脏。人的心脏一分钟跳动70次左右，一年4000万次，一生总共30亿次上下。这台充满活力的发动机，它所有的各种规则的节拍，都来自于不可逆过程。心脏不仅是生命的象征，它同时也是生命的一个共同极限：所有哺乳动物小如老鼠，大如海鲸，一生中心跳总数似乎都差不多，约20亿次。

心脏演化的前身是比它简单得多的生物泵。原始动物用这种生物泵，以蠕动的形式，使液体周流其身——今日人体中的大、小肠也是以蠕动形式运输食物。两个这样的管子经过演化彼此盘绕，长出极大的肌肉，最后形成我们今天四个心室的心脏。自从人类在地球上定居以来，有关心脏跳动的作品，从原始部落的歌唱，到历代的诗词，直到今日的流行歌曲，屡出不穷。现在轮到数学家和科学家显身手了。

在20世纪20年代，荷兰的两位学者范德泊（B.van der Pol）和范德马克（I.van der Mark）在这方面种下了种子，直到现在仍在给我们宝贵的启发。他们指出，只要调节模型中某些参数，便可以得到心脏规则节奏的各种不同的破坏——各式各样的心律不齐；每种心律不齐的出现都是经由非线性动力学中很熟悉的一个特点——分叉点。

何杰金（Sir Alan Lloyd Hodgkin）和赫克斯利（Sir Jul-ian Huxley）1952年的先驱工作，为生理系统的数学模拟带来了一大进步。他们研究的是鱿鱼的巨轴突——神经细胞传递冲动的线状伸延。这工作使他们获得诺贝尔奖。他们处理所得到的微分方程的方法，能给出一个定量的描述，现在经常被用来研究模拟心脏组织中电活动方程的性质。赫克斯利随后在1959年又指出，内禀于模型的是重复性活动，如果细胞缺钙，便会出现规则性的神经激发。

关于心脏动作的情况以及用于描述的非线性方程的数学性质，我们现在知道的比以前多多了，对一大批心脏病的医疗，也取得了惊人的、不断的改善。例如，我们现在在心脏上可以置放一个器具，监视心脏的跳动，一出现可能致命的节奏，便摇它一下，使节奏恢复正常。很可能的是：不可逆非线性动力学这理论工具，对心律失调的诊断和治疗，迟早会有贡献。仅在美国，一年就有40万人由于心搏突然失调而死。这里节奏失调有时是跳动过慢，多半是心搏过速。虽然所谓过速会是快而有节奏的拍子，可是心电图会揭示，当心脏开始做纤维性颤动时，这拍子就退化为无规则的形式。这表示心脏细胞的一个非正常的时间空间组织。

许多生理节奏是由单个细胞或数个耦合在一起的细胞产生的。就心脏而言，我们现在知道心搏至少受到六种不同的指挥。一个特殊的肌肉组织，名叫普尔金耶纤维，它的细胞比心脏别的组织的细胞都大。虽然普尔金耶细胞并不直接提供心脏的自然节奏，它们把“窦结心搏引导”所发出的激发传运给心脏。这些引导细胞的节奏是由所谓“心搏波”触发，它们类似于BZ反应中的引导中心，那些中心可以用热铂丝稍碰溶液而建立，一粒灰尘或者盛溶液的碟子上一道划痕都可以触发它们。反过来，心脏病发作时也观测到与BZ反应中类似的螺旋波，围绕着一块健康的肌肉组织旋转。

牛津大学生理系的计算机里面跳动着一个活的心脏细胞——基于一个数学模型的数字式心脏细胞。这是诺布勒（Denis Noble）和他的小组设计的。诺布勒、弗郎西斯科（Dario di Francesco）和他们的合作者致力于建立一个数学模型，其中包括发生在细胞里的成千上万种化学作用。关于心脏跳动的原因，世界上的科学家一发现什么，他们就把它加进去。可是即使模拟一个细胞的动作也需要大量的计算机时间——要算一秒钟的心跳，诺布勒的计算机要运行100秒。因此要了解众多细胞的合作行为，会大大受到计算机时间的限制。诺布勒希望用明尼苏达大学的“连接机”（Connection Machine）来模拟高达50万个细胞的心脏组织。这是台威力巨大的计算机，具有1万个可以平行计算的处理器。这类巨型数字运算可能帮助我们对不同的心搏分析加以比较，对一些问题不同的说法加以判断。例如，纤维性颤动有人说是起因于决定性混沌，有人说原因是旋转波的相空间奇点。

在本书写作的时候，细胞中的物理化学过程是用30多个联立耦合非线性微分方程来描述。这些过程中最重要的是让电信号闪进闪出细胞的渠道。这些信号由特殊蛋白传达，办法是把载电的离子搬来搬去。诺布勒的模型包括十多个这样的渠道以及另外一些在细胞内部和表面运输化学剂的过程。这里面最重要的是钙渠道，它触发ATP经过一串复杂的过程转化为心搏。与BZ反应一样，心脏也是一个耗散系统，因为物质进出细胞，要使细胞两边化学剂的梯度不断减低。

化学钟里面的耗散式结构是规则性的颜色变化或者美丽的彩色旋涡。心脏细胞里，众多蛋白纤维配合一致的动作可以看为其中的耗散式结构。为了维持这节拍，个别像钠泵这样的过程是不可缺少的。就像座钟钟锤渐渐地下落使钟不停，这种泵不停将钠离子输送过细胞膜，从而保证心脏远离平衡态。每次心跳，钙离子就涌入心房。跟钙渠道相互作用的不是别的，而是我们的老朋友cAMP。一如黏菌情况，cAMP和酶素腺苷酸环化酶并肩工作。在心脏里，这两位在控制钙渠道开关的反馈过程中，齐步动作。在单个细胞的层次上，涌入细胞的钙离子，运用一种分子“棘齿”机制，触发某种特殊蛋白的收缩。显而易见，钙进入心脏只是一半心搏。一次心搏完成以前，必须有另外一个运输机制，把钙取出来，放松细胞。这现象已经用特制的钙敏染料看到了。

得到的图像是依靠一群错综复杂的、自我组织的、不可逆反的相互作用的一个心脏——一群化学，蛋白、酶素信使的集体舞组成的每次心搏。诺布勒的模型，以其逼真的跳动，显示了心脏舞蹈可以用非线性微分方程加以数学描述：是一个极有考究的物理-化学“时钟反应”使我们心脏搏动。

动力性疾病

诺布勒的研究除告诉我们关于生物时间的一些情况外，还给心脏病的研究带来了好处。即使正常人，心跳率也有显著的起伏；当心脏钟里有多个彼此竞争的引导中心时，不正常的心搏常会出现，这情况有时就模糊地被说是“混沌性”。现在既然有了一个非线性动力心搏模型，我们就可以考查这种不规则性是来自决定性混沌，还是来自较传统的原因——随机噪音。要把两者从记录在心电图上的实验数据中分开，殊非易事。因此目前对于如何理解此类数据，意见不一。有些作者说混沌将会揭露心脏病暴发的隐秘，但这看法不一定恰当。例如，心室纤维性颤动是一种导致暴死的心搏失调，虽然临诊医师常说它不规则（意即“难以描述”），可是仍然看不出术语意义中的混沌[图25（a）]。

蒙特利尔麦吉耳大学的格拉斯（Leon Glass）、圭瓦拉（Michael Guevara）和希瑞尔（Alvin Shrier）对鸡胎心脏细胞进行的研究，可能是脏腑层次上生理混沌的资料最齐全的证据。心房细胞一些群体自发地、有规则地跳动着，给它们来个电震，下次的搏动便会提前或者推后。如果电震是周期性的，鸡心细胞便受两个频率的推动——细胞的内禀频率和外力的频率。这是能导致决定性混沌的经典情况。上章注意到，BZ反应中，改变化学配料增加的分量——相当于此处的电震，也同样导致外表上随机的行为。在酵解实验中，介质中糖的流动如有周期性变化，同样的现象也已观察到。类似地，取决于电震的频率，鸡心细胞在两次搏动之间的激发，也许是数目一定的，也许是混沌式的。

图25　两种情况之下的节奏变化。（a）心脏病暴发；（b）轻癫痫发作。[录自美国《科学》第243卷，第604页（1989）。]

批评者也许会说，鸡细胞的实验研究人为性很大；即使这里出现的是决定性混沌，它也不一定会自然地出现。波士顿的贝丝·以色列医院的哥尔德贝尔格（Ary Goldberger）却认为会。哥尔德贝尔格在心电活动分析的基础上甚至宣称：健康人的心脏比病人的更为混沌。这表面奇怪的结论似乎违背常识，我们总以为许多身心功能的失调是由于健康机体节奏的瓦解。哥尔德贝尔格反而认为，混沌属于健康身体，而疾病跟此灵活性的丧失有关。对此观点，颇有争论。

温弗利采取了另一种立场。1987年，他猜想心脏肌肉如果在适当时刻受到适当大小的刺激，便会有出现旋转波式的心搏失调的危险。此后在心脏中诱发这种很快导致纤维性颤动的旋波的实验，支持了他这猜想。实验发现，如果电击施于心脏循环中某些特殊相位，顺、逆时针方向的旋转波都可以观测到。据温弗利说：“生物医学受物理理论引导的例子，少得可怜；这个实例真太令人满意了。”他对我们目前的理解，仍抱乐观态度。温弗利在他的书《时间破碎时》结论部分写道：“我首次遇到纤维性颤动这词是七年前，现在我还是不知道它的含义……它仍是谜。应该有人解这个谜了。”

心脏病暴发时规则性心搏的破坏，是格拉斯和麦齐（Mi-chael Mackey）所谓“动力性疾病”的一个例子。动力性疾病是由于身体正常节奏的移动而产生的。这定义巧妙地避免了混沌是好东西还是坏东西的争论；只说病是因为节奏变了。这种动力性疾病，医生们都很熟悉，实例包括癫痫发作和各种呼吸失调，例如“澈恩-司托克斯呼吸”（Cheyne-Stokes breath-ing）——呼吸周期性地变快变慢，往往伴随心脏充血衰竭。不同的疾病像心脏病发作和癫痫，现在可以作为动力性疾病的例子进行比较。这从简称为EEG的脑电图[图25（b）]可以明显看出，脑电图显示的是活人脑中的电波，这些电波的来源是十万分之一伏特的电干扰。

脑电图是由放置在头皮上的电极记录得到；这是每个医院的常规工作。电极和状如蕈伞的大脑外皮调准。和心搏不同，一个正常健康人的脑电图是不规则的，并且是比较宁静的。当癫痫发作时，此活动起剧烈变化，此时病人会昏迷过去不省人事。中古时期，癫痫发作被认为是恶鬼附身，或者就是魔鬼本人。可是并不表现为脑神经失常。因为这时的脑电图中的电活动，虽然幅度比较大，节奏反而更有规则些。

巴布罗炎兹（Agnessa Babloyantz）与其布鲁塞尔自由大学的合作者，对癫痫发作时记录的脑电图，做了详细的分析。脑电图究竟能提供多少信息，不太清楚，因为用以记录的电极测量的是大脑颇大区域的平均电活动。尽管如此，这群科学家运用了耗散非线性动力学分析的标准技术，宣称在正常人和癫痫患者的脑中都找到了奇异吸引子——混沌的标志。这数学抽象的分维数大致表达混沌的程度：分维数越大，随机性也就越大。从脑电图的数据，他们计算得到的分维数是有变化的。对于一个活跃的正常头脑，他们未能把分维数算出来，他们只知道这时的分维数比熟睡时要高得多，而熟睡时的分维数少许高过4。但癫痫发作时，脑活动变为更有秩序，分维数几乎下降到2。

耗散式动力系统理论对体内节奏所提供的新认识，很可能加强目前医术的效果。一个引人入胜的课题是慢性骨髓白血病患者的生存率，这生存率50年来没有改进。有人认为，这是因为医生们没有充分注意到白细胞数本身也是有涨落的。格拉斯和麦齐相信，进一步了解控制这些节奏的系统，将会导致更有效的医疗。

对于病人经受刺激以后有时出现的各种意外，动力学见解或许也会有帮助。这里所谓刺激可以是施诸心脏的电震失控，也可以是来自机械式血液净化器。最平常的情况是阿司匹林的经常服用或某种针药的经常注射时，进入人体的某种药剂。在此情况下，在身体自然节奏和治疗外加节奏之间，很不容易建立起稳定的关系。这告诉我们，应该寻找新途径来改善现有药品的服用，对此，有些药材公司已经开始考虑。在不久的将来，对生理节奏的理解会大大改进，医生们将能利用这一成果。有人甚至说，找出正确的服药时间，可以抑制规律性癫痫的发作，把刺激时间调好，可以抑制发抖，等等。

科学家们现在正在从非线性动力学中取得诸如此类的认识。谁想到过，从抽象理论的研究中，出现了医学上重要的进步？手里控制科研经费的政府官员、官僚、政客，他们大多数肯定没有这样想过。

性循环或硬激发

甚至性别，也被非线性动力学所表示的时间之箭控制。第五章给的分叉图理想化地显示出，当系统被驱赶到远离平衡态以后，所出现的可能性。在化学钟的情况下，出现了多种状态，这实际上意味着从一个具有规则颜色变化的振荡状态转变为一个非振荡状态。过渡方式之一，名叫“硬激发”，也叫做“次临界霍普夫分叉”。这意思是：当某个参数（例如某反应剂的浓度）增大时，以前一直没有的振荡或节奏突然发生。相信性交高潮就是生理方面的一个例子。

一个健康男性射精时，他骨盆底部肌肉的电活动如果记录下来，便可看到活动是爆发式的——是一串速射的神经冲动。此种事前没有显著的周期而突然发生的爆发，是和“硬激发”一致的，这点，读者或许会感兴趣，然而不会惊讶。已经发现的还有其他这种节奏突发的例子，包括妇女停经期阵发性发热感。这种现象的反面也同样会发生，原有的振荡突然地消失。有人认为这就是婴儿忽然停止呼吸猝死的机制。

群体动态学

我们现在把注意力从生物体内的事件转向生物之间的事件。描述这些事件的数学，也同样具有时间之箭。这里一个很好的例子就是群体生长率，早在1220年，比萨城的雷欧纳多[又名菲波纳其（Fibonacci）]对此做了数学模拟。他给出一个极为可怕的预言，说一对兔子，如果让它们繁殖114代以后，它们子孙的体积将大过所知道的宇宙。随后有人指出，“远在此以前，地球就被埋在以超光速膨胀的兔子球体里面了。”

由于存在有掠夺、疾病、竞争、合作，大自然不会那么多产，那么不灵巧。兔子群体和吃兔子的狐狸群体，在同一个生态系统中进行错综复杂的演化。地球上的生命，竞争演化，彼此纠缠的程度，不亚于细胞中各种分子组成的交响乐。有人把细菌、哺乳动物、植物、鱼看做是一部周转日光、养料，全球性活机器的个别齿轮。19世纪，昆虫学家记录了寄生虫与其宿主之间有节奏的变化，开始意识到这种相互依存。大自然中的均衡必须调节得很准，否则某种生物会把它捕食的生物吃尽，然后自身饿死而绝种。

20世纪初，人们开始用数学模型来描述群体在时间上的变化。这类模型不可避免地含有时间之箭。结果得到是耦合的非线性微分方程，显示着比方说狐狸总数和兔子总数之间的相互依赖和它们各自在时间上的演化。群体动态学中最重要的成分是竞争（其实这也是演化的最重要成分，演化下面接着就讲）。兔子数目不太小时，兔子是狐狸的牺牲品，狐狸总数增加，兔子总数减少。可是一旦兔子太少，狐狸总数就要降低。这样一来，兔子总数将重新增高，整个循环又重复一次。这种对有限资源的竞争造成一个起调节作用的反馈机制，该机制从数学观点来看，又是来自某些非线性。这相当于化学钟反应里的自催化。美国的劳特卡（Alfred Lotka）提出第一个振荡式的掠夺-牺牲模型，该模型由伏尔泰拉（Vito Volterra）独立地加以充实，伏尔泰拉是第二次世界大战前意大利科学界有影响的人物。此模型现在大家叫劳特卡-伏尔泰拉模型。

然而，这种时钟式的行为，这种规则性的起伏，在动物界中并不常见。这方面最详细的长期记录大概要算加拿大山猫（猞猁狲）总数的记录，原因是200多年来人们一直为其皮革猎捕山猫。从这些记录可以看到山猫总数有大幅度的起伏（图26）。这复杂的变化，许多人猜想是反映着山猫吃的动物——雪鞋野兔的总数的涨落，而这涨落又来自野兔食物数量的变化。可是劳特卡-伏尔泰拉模型不能用来描述这批数据，如果硬拿来用，就会得出野兔吃山猫的结论。

借助于非线性动力学，有人提出了另一种解释，其中只牵涉到山猫和野兔，而不管野兔食物的供给、天气的变化、疾病或其他外界因素。一个非线性动力学系统里。不规则起伏可能来自混沌。事实上，生物群数理论学者把决定性混沌这概念放在舞台中心，就是因为群数无规律的涨落是很普遍的、迫切需要解答的现象。“混沌”这词就是一位理论学者，马里兰大学的约克（J im Yor ke）在1974年创造的（研究报告发表于1975年）。

这种混沌现象的数学性质，梅尔堡（Myrberg）早在1962

图26　加拿大山猫群数在1820~1930期间有显著的涨幅，每九年、十年达到高峰随着是迅速的下降。

年列出，随后又被其他人独立发现。梅（Robert May）无意中碰到非线性系统这些多得令人迷惑的可能性，1974年在美国的头号杂志“科学”上撰文，从而成为把它介绍给生物群体学者最早的作者之一。“现在回顾起来，很奇怪这种混沌动力学没有人更早注意到”，梅说。梅现在工作于牛津大学。在非线性动力学道路上，梅在试图大步行走之前，是缓慢地匍匐而行。他首先研究可能是最简单的群体动态模型——非线性“运筹方程”，此模型在母女不并存的情况下，对物种总数的变化，给出一个简要的描述。这里一个好例子是春天蜉出、秋天产卵后就死去的昆虫群体。这群体由于出生率的大小和对食物的竞争，会有多种不同的演化方式。出生率和死亡率可能相等，那时群体就处于一个定常状态，就不再变化。用动力系统理论的语言来说，这就属于一个定点吸引子。另一种情况是：群体总数可能出现有规则的跳动，在一些不同的定点吸引子之间跳来跳去，出现于两个、四个或其他数目的固定值之间。再有，总数可能似无规律地上下起伏，那时就相当于奇异吸引子所描述的混沌（图27）。

图27　同一模型（运筹图）中的各种行为；（a）稳恒状态；（b）2周期；（c）4周期；（d）混沌。[录自美国《科学》第243卷，311页（1989）。]

整个行为谱包含在单一方程之中。每种行为，只要换一下输入方程的一个参数，就可以算出来。变动此参数而得到的这假设的昆虫群体所有可能的选择，可以用我们熟悉的分叉图来说明。用计算机图解，可以把所有可能性画为一大幅奇怪的图案，图案的每一点代表一次计算的结果（参见彩色插图）。这些图是德国多特蒙德市马普营养生理学研究所的马尔库斯（Mario Markus）与海斯（Benno Hess）绘制的，每幅是数万次计算的结果，考验非线性方程的全部本领，结果就是这样。把方程中的参数稍变一点，得到的就是完全不同的另一景象。

梅的工作使人们惊奇：它说明，复杂性是一个非常简单的方程中的内禀属性。梅和他的同事奥斯特尔（Geroge Oster）进一步研究运筹方程所属的方程族中别的成员的分叉图性质，——所谓“二次图”的性质。其中有些与生物学似乎较有关连，在他们得到的分叉图的“树”中，他们在逐渐减小的尺度上发现有自相似性，从而揭示出一个奇异吸引子的分维几何。

这项工作的重要性——说明简单模型会有出人意料之外的结果，是梅在写一篇评论时忽然意识到的。梅讲道：“一旦有了二次图，道理连初中学生也能懂。只要在一个计算器反复运算。一个十二岁的孩子也会做。他能亲眼看到，一个简单、确定的规则会做出稀奇古怪的事。”

在刊登在英国《自然》杂志上的一篇极有影响的评论中，梅指出，群体动态学者所用的数学模型也出现在许多别的学科。除生物学中包括遗传学等不同的科目外，同样的方程也出现在经济学，那里它们被用来描述商业盛衰周期、商品供应与价格之间的关系，等等。在社会科学中，这些方程被用来描述谣言的传播。我们可以期望得到这些系统同样多种类的行为，从规律性振荡到时间上的混沌。梅的结论说：“不仅科研，即使在政治经济每日世界中，最好能有更多的人体会到，简单的非线性系统并不一定具有简单的动态性质。”如果主宰经济的是决定性混沌（而不是随机性混沌），财政部长们迟早是无能为力的。部长会说，调节某个参量，好比说利率，对经济会起长远作用。可是别忘记“蝴蝶效应”：按照动力系统理论，长远而论，一个领养老金的人把储蓄从银行取出来，也同样可能导致经济崩溃。

梅的论文使人们对生物群体的兴亡有了一个新看法。可是，我们如果把目光从抽象数学模型的冷静预言，转移到诸如上面讨论的山猫-野兔那种实际情况，我们就会发现，很难证明决定性混沌的确是观测到的毫无规则的群体兴亡的解释。的确，尽管15年来的努力，还没有任何人从生物群体研究中拿出一个得到公认的混沌实例来，其主要原因是数据不够充分，无法给出一个明确的答案。

为了克服这个困难，有人设想了一些吸引人的实验，来测验非线性动力学的预言本领。其中一个是华盛顿大学应用数学家考特（Mark Kot）设计的，这个实验和“无机化学”中的贝鲁索夫-扎孛廷斯基反应十分相似。考特设计了一个捕掠一牺牲系统，其中捕掠者是一种名为原始动物的单细胞生物，牺牲品是某种细菌。亿万个这种有机体盛在一个开口的反应器中，细菌吃的食物不停流入，废物不停提走。在考特的数学模型中，食物输入如果稳定，这些微小有机体的群体动态就很简单。但食物的供应如果模仿季节而做周期性循环，预言混沌就会出现，就像第六章的BZ反应一样。目前进行的实验，目的就是寻找这种混沌。

另一些近来的理论研究是伦敦皇家学院的安德森（Roy Anderson）和梅合作的。他们相信在有艾滋病的免疫系统中，他们找到了混沌的证据。这种系统里可以说存在有一个捕掠-牺牲关系，艾滋病的来源——人体免疫缺乏病菌HIV“捕掠”白细胞和淋巴球T4，同时也刺激它们产生专门反抗HIV的免疫反应——B细胞与抗体。更广泛地，流行病学家现在用混沌来分析麻疹、腮腺炎之类的蔓延。阿利桑那大学的沙费尔（William Schaffer）是这方面混沌最热烈鼓吹者之一。沙费尔与其合作者分析了丹麦哥本哈根现有的流行病数据，自称对麻疹、腮腺炎、风疹都取得了混沌的证据，而鸡痘则有规则的周年循环。这些流行性疾病究竟是内在的混沌，还是外界随机影响的结果，现在仍不清楚。

图28　有序和无序的混合体：1928~1964年纽约城中的麻疹病例。

进化与深时

现在让我们把话题转回到进化上。1859年11月24日达尔文《经由自然选择物种的起源》一书的出版，标志了一个智慧革命，其影响超出生物学，彻底改变了有头脑的人对世界的看法。达尔文的进化箭头，从简单的单细胞有机体指向复杂如人的生物，乍看上去是和波尔兹曼想解释的热力学箭头相反。但有一点比什么都重要，那就是：进化需要时间。地球存在的时间足够长了吗？

按照犹太-基督宗教的说法，地球创生后不到几天，人就出现了。17世纪，北爱尔兰阿尔玛市的大主教鄂修（James Ussher）根据圣经，断言世界创生于纪元前4004年。可是当地质学家们认识到化石是一度生活于地球上的生物的石化遗体，而地质层是按时间顺序放置的，他们隐约体会到“深时”。

地质深时的概念从17世纪起，地位渐渐提高，到了19世纪初期，地球年龄被估计在100万年到几十亿年之间。1863年，开尔文勋爵根据地球应该遵守的散热率，做了一个著名的估计。他的假设之一是：地球一度曾处于熔态，然后渐渐冷却；由此他得到结论，说地球支承生命不到十亿年。随后又有更精确的计算，把这可用的时间减到1000万年。

19世纪末放射性的发现，彻底解决了地质时间尺度问题。地球中地核地幔之间的温度梯度可能来自地壳中的放射性衰变，这样，开尔文的时间尺度就完全不对了。随后人们想到用放射性衰变的遗迹来测量地球本身的年龄。一个原子核自身的衰变率可以用来度量时间的流逝；这是一种很好的线型、非循环式时钟。衰变率一旦已知，放射性遗迹和其产品之比，可以用来估计地球年龄。这样，英国科学家斯特鲁特（John Wil-liam Strutt，即日后的瑞利男爵）在1905年给出20亿年的估计（用镭的衰变），而美国的波尔特伍德（Bertram Boltwood）估计是22亿年（用铀的衰变）。

深时的发现产生了极大影响，但这个概念很难掌握。用哈佛大学的古尔德的话来说：“对深时做个抽象的、理性的了解并不太难——我知道1亿是1后面放多少个零。但内心是否真正体会，那完全是另一回事。深时对我们说来太生疏了，我们只好打打比喻。我们高谈‘地质里’，人类历史只占其中最后的几寸地；或者阔论‘宇宙年’，人类只是在爆竹迎新年前几分钟才出场。”古尔德认为麦克菲（John McPhee）在他《盆地与山脉》一书中用的比喻最生动。麦克菲要我们把地球历史比做英国老长度单位——码，这是英国某个国王从鼻尖到伸臂后指尖的距离。国王手指甲锉一下就把整个人类历史锉掉了。深时——进化的奠基石，它的奥妙就在于此。

达尔文的理论

1809年，达尔文出生于英国西部希茹斯布利城。他在爱丁堡大学学医，当时他觉得地质课“枯燥到令人难以置信……唯一对我起的作用就是使我下决心，一生再也不读任何讲地质的书”。他随后考进剑桥的基督学院，准备将来做牧师，那时他“被裹入一群荡徒之中，其中包括一些下流青年”。的确，他父亲有一次对他说：“你什么也不管，整天就是打猎，赛狗，捉老鼠，你将给自己丢脸，给我们家门丢脸。”

1831年12月27日，达尔文乘官船“猎犬号”扬帆启程，于是开始了一个长达五年的环球航行，这航行将种下对有机世界一个新看法的种子。虽然达尔文此行是经由该船船长菲兹劳耶（Robert Fitzroy）的邀请，他们两人之间关系并不好，再加上达尔文的晕船、生病，使达尔文麻烦重重。菲兹劳耶自信他会看相，能从一个人的面貌看出此人的性格：“像我这样的鼻子，他非常怀疑我会有参加此行的足够精力和毅力。”达尔文说。

1836年10月2日，达尔文回到英国海港法尔牟司。到此为止，他从一大批不同的地面、环境、动物、植物中，对他多年来猜疑的一个想法——动物植物经过长远时期能演化为别种动物植物，已积累了确凿的证据。但他直到20年后才发表这想法，而且还是因为一个英国年轻的自然学者华莱士（Alfred Wallace）的一篇论文。华莱士在一个热带岛上害疟疾发高烧时，灵感一现，独立地想到自然选择的概念。一如达尔文，华莱士一直也在思考着马尔萨斯的人口论。华莱士写道：“我当时在呆想这理论对任何物种的作用，适者生存这意念忽然闪入我脑中。”达尔文大吃一惊，找了两个有影响力的朋友，组织讲座，同时宣读华莱士的论文和他本人1844年发表的一篇文章的摘录。达尔文的文章先读；虽然有人认为华莱士受欺，但华莱士本人却承认这位长辈比他早。

达尔文由于他的“猴子论”，成为漫画家挖苦的对象，且遭受科学家的严厉批评、宗教组织的强蛮攻击。他的论点是：自从地球上有生命以来，物种从较简单的形式演化成较复杂的形式，而自然选择——最适应环境的物种遗存下来，不适应的被淘汰，为此演化提供解释。这理论那时其实属于假设，而不能看做一个对世界的一成不变的描述：当时还没有任何确定性的证明，说这理论是对的。这理论的强处是它自称比其他任何理论更符合观测到的事实。以为达尔文式的演化一成不变是错误的；今日所有受尊重的进化派学者接受的都不是当初一字未动的原本。我们的知识一面在增加，这理论也就相应在演变，但就如梅所说：“所有这些研究都是在达尔文所树立的牢固框架中进行的。”

达尔文给地球上生命的多种多样形式下的配方，在现代原子、分子语言中，有了新的、更引人入胜的说法。在很大程度上，生命——至少在观念上，即使不谈它的细枝末节，可以从为其基础的DNA分子的性质中，得到理解。上章后部讨论生命起源时，已经遇到过这些分子。道金斯（Richard Dawkins）在他《自私的基因》一书中动人地描写了DNA自我复制的能力。我们都是“残存机器”，唯一的目的就是保护基因，就是要让同一条DNA链，也就是让这些巨分子所载的基因——决定我们面貌性格的蓝本，更多的自我复制。分子生物学的大步进展是这生命分子图案正确性的有力见证者。对生物内中的情况——小到每个分子，已取得了惊人的进步，得到的知识已用来设计了数代新药品，改变了生物的基因从而设计了新的生物，为诊断疾病和遗传性失调，设计了高度灵敏的检测手段。

可是，就如我们一再陈述，单纯的归纳主义也有缺点；如说今日的分子生物学有一点可批评，那就是：它复杂的枝节会把它的全面图像遮蔽了。对个别分子太关心，会使我们忽略了更重要的、分子之间的相互作用和时间上的合作行为。这种合作性的非线性效应，在远离平衡状态之下戏剧性地出现，代表着生命构成的一个不可缺少的因素。

有人试图用热力学对演化做一宏观层次上的解释。布如克斯（D.Brooks）与怀利（E.Wiley）在他们颇有争议的《演化与熵》一书中，说了一句中肯的话：“我们相信，大家都同意，有机体是处于远离平衡状态的耗散式结构。”对他们的方法说来不幸的是，他们混淆了不同的概念——第五章我们看到，自纽曼以来，信息论的概念和热力学的熵一再被人混为一谈。从热力学的确可以搬过来的是不可逆性的重要性，时间之箭的重要性。

进化过程是不可逆的，这看法最早提出者之一是法国出生的道罗（Louis Dollo 1857～1931），1893年他发表鼎鼎大名的“道罗定律”。可是按照进化论大师之一、梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）的说法，自然选择并不意味着时间上的有向性。道金斯的著作里说道罗定律“常常跟进步是不可避免的这主观主义的无稽之谈混在一起，跟进化是违反热力学第二定律这无知的废话扯在一块”。并没有理由说进化过程中的一般倾向是不能倒转过来的，他说：“如果在某段时期鹿角倾向于变大。很可能过一段时期以后，它又倾向于变小。道罗定律其实只是讲，同一条演化途径完全重走一次的统计概率是极小的……。道罗定律并没有什么神秘，它也不是我们要到自然界去‘检验’的某种东西。它只是从概率的基本定理中得到的一个结果而已。”道罗定律中成问题的是它把不可逆性只放在“进行演化的系统”，而第二定律是讲整体的，既涉及此演化系统，也涉及此系统的周围环境（请回想第五章的讨论）。

在英国沃里克大学数学研究所曾任多年的所长，现为牛津哈特福特学院院长的塞曼（Christopher Zeeman），认为这两个概念永远不会扯在一起：“从第二定律谈进化是不对的。模拟是在某个一定的，像物理这样的层次做的。下一个层次可能是化学，然后依次是巨分子结构、细胞、生物、生态学，最后是进化。每个层次开头都得用个不同的模拟。当你一口气又讲生命，又讲进化，又讲热力学第二定律时，要知道它们之间根本没有什么关联。”按照塞曼的看法，生物学不像物理学，它是没有什么普遍理论的：“物理学中的普遍理论，对生物学说来无用，要不然就是引力会影响胚胎成长这类的话。你要引入一大部机械，但它给不出什么对生物学家有兴趣的预言。当生物学家们面对一大套数学时，他们就要问：‘这真正有用吗？’总的说来，他们不会浪费时间学这套数学。”奥斯特尔说得更尖锐：“以为热力学能告诉你生命如何演化，就等于以为把电视机放在热量计里就可以说明它如何工作一样。”

另一方面，许多作者，包括梅纳德·史密斯本人在内，都断言过越来越高的复杂性是生物演化的一个标志，这当然是指时间有向的一个过程。诺贝尔奖获得者卢利亚（Salvador Lu-ria）恰当地描述了进化的性质：“进化，一如历史，并不像掷钱币或者一场纸牌戏。它具有另一种不可缺少的特征——不可逆性。所有的未来都是现在的后裔，所有的现在都来自实际的过去，而不是来自可能的过去。人是现实的子孙，不是假设情况的子孙，而演化的现实——实际存在的生物，它们的范围只不过是过去所有可能的机会中很小的一个样本。”

美国一位古生物学家顾尔德（Stephen Gould）相信他在某些资料中找到了时间箭头的证据。他研究的是有同一个现在已经不复存在的祖先的一些生物，它们在时间上的分布。按照他的同事、弗吉尼亚科技学院的吉林斯基（Norman Gilinsky）所说：“历史看上去是不对称的。”顾尔德在演化树的枝干分布中找时间的箭头，其中树枝的粗细代表物种数目的多寡。他发现在物种数目增加的同时，有机蓝本的种类便在减少，枝干分布不对称，头轻脚重。对此他做如下解释：早先是试验阶段，品种数目大增，随后是规范阶段，数目减少，有机体衰亡。顾尔德认为这是化石资料中最显著的倾向。他写道：“这倾向比其他能从世系变化中而得到的结论，都更清楚地给时间确定了一个方向。这倾向很可能也反映着一个对自然系统如何演变的更一般、更基本的规则。”

最低最低限度，我们也可以说热力学的时间箭头和进化论的是相互不冲突的。既然化学、物理、数学越来越明显地赋予生物学活力，耗散式非线性动力学的概念也就很自然地渗入生物进化这课题。这是否对生物学带来好处，只有让时间来验证了。然而，对一些人来说，他们已经抵抗不了自组织和混沌的诱惑，他们在进化时间中已经看到了热力学第二定律中的同一个箭头。

生物化学家皮考克（Arthur Peacocke）写道：“这样，宇宙表面上的腐朽、趋向无序的倾向，为新形式的产生提供了必需的、不可缺少的母体（妙词！）——经过老的死亡腐烂出现新的生命。”随后又写道：“普里高津和艾根与其合作者的研究揭示出，在导致有机结构出现的过程中，机遇和法则（即必然）之间，随机性与决定性之间的相互作用会是何等的微妙。他们的研究证明机遇和法则之间的相互作用其实具有时间上的创作性，因为是它们两者之间的结合让新的形式出现、演化——的确，自然选择看上去是投机取巧的。这机遇和法则之间的相互作用，其性质现在看起来是使有机结构不得不产生，不得不演化。”

主张生物学中运用热力学的人认为热力学提供的是整个图像的轮廓，而不是细枝末节，是可以借助动力系统理论把其他概念挂在上面的框架。情况和研究无机体中的自我组织时——BZ反应以及其他许多生物化学过程，完全类似：传统的热力学向不可逆非线性动力学让步。例如，皮考克与其他人一起，断言不可逆热力学“可以用来淘汰某些生物学模型，因为它们跟宏观物理定律相冲突，也可以容许一些模型，即使它对模型不能加以选择”。

演化的步伐

演化时间之箭是枝断箭：如果我们把所有现有的化石按照时间排列，它们并不像电影中连续的帧幅，每帧到下一帧的变化几乎看不出来，而是似乎含有不连续的跳跃。上帝创生派和其他极端的原教旨派先用连续的演化箭头丑化了进化论，然后说这证明进化论是错误的。

化石资料当然是不完整的。但资料中这些空缺也可能对所谓“间断平衡”提供证据。“间断平衡”这词是艾尔德利基（Niles Eldridge）和顾尔德在1972年提出的。他们认为，根本不存在一个固定的演化率。物种倾向于在悠长的时间中保持稳定；它如要演化，演化就在很短暂的期间内进行。实际上，化石资料是由一层一层很厚的大陆土壤组成，每一层里面物种均匀分布，而层与层之间是物种突然变化的“面”。在这样一个“间断”点，一个物种一般演化成多个新种，如下面图29所示。

达尔文理论和艾尔德利基-顾尔德理论之间有矛盾吗？没有。塞曼证明了达尔文式的演化能解释间断平衡这现象。塞曼对这些演化跳跃的分析基于汤姆（Ren Thom）的“灾变理论”，该理论目的是：处理连续的“因”产生非连续的“果”的情况。达尔文式演化——随机性微小变异和自然选择，一翻译成最简单的数学形式，结果不是别的，就是图29所示的间断平衡。塞曼写道：“我把达尔文的话翻译成最简单的数学函数，然后环境的变化就预言这种间断平衡。”有趣的是：达尔文在其《物种的起源》一书中，唯一用以说明作者心意的插图，就是图29。

图29　多叉图、[录自E.塞曼《达尔文式演化的动态学》一书。]

尽管他的模型取得了成功，塞曼对数学在演化理论中可能扮演的角色，颇讲求实用。他相信，由于生物演化理论的很大一部分本质上始终将是描述性的，数学扮演定性的角色比扮演定量的角色更为可能。然而：“正是在与直觉相违背、用语言难以说服，例如连续的前因产生非连续的后果这类的场合，数学可以期望起作用。”

混沌：性别存在的理由

演化论另一难题是性别，这问题可以用决定性混沌在时间之箭中的出现来对付。我们周围许多种生物是有性生殖。有些像细菌之类是无性生殖，那就是说，一个细菌不要另一个细菌帮忙，就能制造自己的复制品。还有别的，例如有翼小昆虫蓟马，它们两样都来。可是，为什么性别会演化出来？对进化最幼稚的看法是：基因是否被选，全看它的残存母体是否在为有限资源的战斗中占到上风。适应不够的就死亡。可是，梅纳德·史密斯在他关于进化与有性生殖的继续保存的一本专著中，宣称对性别的了解，目前仍缺少某个基本因素。使他感到困惑的是：短期看来，无性生殖更占优势。

有性生殖具有一些明显的缺点：找个对象会很麻烦；不同个体的基因聚集到同一个后裔，每个个别个体的基因总量只传了一半。这看上去似乎跟“自私基因”概念冲突。一个有性生殖的雌性动物平均每生一个雌性后裔时，无性生殖的动物已经生了两个；因此在两种都有的情况下，无性动物很快地会占上风。

可是性别也有它的优点，即使不算伍迪·阿仑（Woody Allen）所说的“这是我不笑而觉得最好玩的东西”。优点肯定是有的，不然我们也就不在这儿讨论这问题了。有性生殖比无性生殖更有效地把基因混合，使群体能有更多的遗传变异。这伸缩性的增大使群体更容易适应环境的变化。并且在短期内，有性生殖使群体更容易对付新兴的敌人，例如过滤性细菌，因为它使敌方更难预测。我们知道许多有性生殖的群体，它们比无性群体更能抵抗寄生物的入侵；例如，引入智利的一种锈菌大大减少了一种无性生殖的黑莓（学名Rubus constrictus）的成长，而对有性生殖的黑莓（Rubus ulmifolius）则影响几无。

决定性混沌能帮我们了解，性别为什么在自然选择的过程中出现，使得我们更能对付寄生物。这至少是牛津大学动物系的哈密尔顿（Bill Hamilton）和他同事的观点。他们研究了性别在一个演化游戏中起的作用，其中相互竞争的宿主尽力设计对付寄生物的策略。在这计算机上进行的斗争中，哈密尔顿模拟了宿主和寄生物的遗传构造。简单说来，寄生物的目的是使自己与宿主的遗传构造相配合，从而扑向宿主，把它吃掉。游戏里，配合得越好，寄生物的“适应分数”就越高，它就越成功。配合完全，宿主遭殃。反过来，宿主尽量使自己的遗传构造和寄生物的“不配合”，使自己更容易避开寄生物。哈密尔顿的数学模型用13个耦合非线性方程来显示群体在时间上的演化。他认为，如对引入模型中的参数做现实的选择，结果将是严格意义下的决定性混沌。

按照哈密尔顿的看法，这里如果出现一个奇异吸引子，将对性别有利，虽然此点尚未确证。原因是：奇异吸引子带有混沌式的、不可预测的演化，有这一手，一个有性生物总比其寄生物占先一步。一个行为受其基因影响很大的生物（当然环境也起作用），混沌比光靠自然变异对演化提供更大的不可预测的余地。

哈密尔顿认为，混沌不是性别存在的必然原因；只是性别如果存在，经由自然选择的长期演化就更顺利。和单性生殖相比，两性生殖使生物更快地驶入混沌安全港。哈密尔顿并不是混沌的“传教士”，他谈起自己运用不可逆非线性动力学，态度颇为轻蔑；他说：“我的做法其实很笨。我只是把它放进计算机，然后看出些什么。”应该指出，像性别这本身惹人争论的课题，关于它为什么会演化出现，目前还有不少其他的建议。

生物界的节拍

在许多方面，地球上的生命像一支交响乐团，按照上天的节拍奏乐。太阳、月亮的运行，反映在昆虫总数的起伏之中，反映在全球有生命物体的活动之中。一切都是时间上的图案。

在用以描述这些图案的产生的理论框架里，时间总是向同一个方向走。在这枝时间之箭上刻着无止境的变化。有些图案人眼可以看到，例如金钱豹的点纹，戚纳巴鲁金兰的条纹。有些看不见，例如心脏的跳动，神经细胞的激发，细胞分裂的不断进行。这些时间上的图案不仅是生命的一部分，而且是生命的基础。即使表面看上去是偶然性的过程，诸如疾病的传染，鱼群总数的涨落等，里面可能都隐藏着秩序。不可逆非线性动力学里面包含既有自组织的配方，也有动力学混沌的配方。

宇宙在时间上普遍地、单向地前去，朝着一个最大熵的可能状态，在这过程中，滔滔涌出细巧有序而瞬息即逝的生命图案。否定这时间之箭，对诸如相对论、量子力学、经典力学等领域说来，或许是方便的——话说回来，这些理论适当运用在别的场合是相当成功的。但也许这些巍然的理论建筑未能说明事物的全部真相。

法国理论物理学家德·艾斯帕纳（Bernard d'Espagnat）曾说：“从诸如灾变、耗散式结构等概念，到对有机物体的演化一个真正普遍的了解，这中间仍是相当大的一步。……但是这方面确有进步，这是不可否认的。希望将有更多的进展，早晚会渐渐看到出现一套理论，它非但不把‘活力’归并于某些平常的机制，并且要把‘活力’深奥的美，更清楚地揭示给我们看，就像经典天文学把宇宙的美揭示给我们先人一样。”