植食性昆虫

春季完美的叶片已经变得斑斑驳驳。光滑的叶面被犬牙交错的切口或是整齐有序的锯齿状咬痕撕破了。过去几周来无休止的暴风雨是一部分原因。一株檫树幼苗低低地垂着头，叶子被冰雹敲打得破碎不堪。枫树叶子也同样一片狼藉。自然界的暴力是显著的，然而，在坛城上所有树叶遭受的损害中，这种暴力只占据极少的一部分。主要的肇事者，还是昆虫的嘴巴。它们又是咬，又是啃，又是嚼，日复一日地刮挫叶片，把植物上新长出的部分扫荡得干干净净。

所有昆虫中有半数种类以植物为食，而在地球上所有生物物种中，昆虫占1/2到3/4。因此，植物遭到六条腿强盗们的大肆劫掠。像三叶草之类体型较小的植物，必须与100到200种植食性昆虫抗争。而树木和其他大型植物种类，则需要与1000种，乃至更多的昆虫抗争。这些数据是来自北方地区的估测。在坛城上每种植物枝叶间啃食或吮吸汁液的昆虫种量，很可能会更多。热带地区的物种丰富性还要高一些。世界上充满四处抢劫的植食动物，任何植物都难以逃脱它们的关注。

坛城上遭到虫食后留下的最明显标记，是叶片上的小洞。血根草的叶片具有天然深裂的齿缺，但是昆虫连钻带咬地搅乱了这些流畅的曲线。蟾影延龄草上同样被刻画出了不规则的裂口。山胡椒树叶片上布满椭圆形的切割线，边缘被抠掉一个完整的半圆。这些行凶者，或者说是艺术家吧，就看你采取何种视角了，它们已经离开了现场。它们有可能是毛虫，也就是蛾类和蝴蝶的幼虫。毛虫是植食昆虫中的先锋，其目的就在于一心一意地将叶片转变为昆虫躯体。然而，这里没见到多少毛虫，只有一只毛虫正趴在枫树叶子上大嚼。它上下蠕动的内脏，在薄薄的绿色皮肤里清晰可见。我搜寻了叶缘、叶柄和生长端，没发现任何动静。那些昆虫要么是躲在落叶堆里，要么已经流入了食物链的更高处——没准是在一只雏鸟的肚子里。

树叶“采伐者”也留下一些痕迹，大多数痕迹是在枫树幼苗的叶子上。采伐者吃掉了里面的东西，只留下外壳，就像有些人喜欢撕开三明治或是小甜点来吃夹心层一样。采伐者在这样做的时候，并不需要掰开甜点，而是钻到里面，在树叶的上下皮层之间扭动光滑的小身躯。它们钻进甜点中心，大口吞吃内部的细胞，缓慢向前移动，身后留下一道啃噬的伤痕。在北美树木叶片上工作的采伐者种类超过1000种，每一种都会在叶片上留下别具一格的疤痕。有些种类的昆虫沿着环形路线前进，在叶片上弄出褐色的斑点；还有一些种类沿着看似随意的路线蜿蜒爬行，涂鸦出许多横穿叶片的细细小径；另一些行事更为考究的种类，则是来回移动，有条不紊地掏空整片叶子，所留下的图案模式，就像新切割过的草坪一样。树叶采伐者是各种飞虫的幼虫。这些飞虫在分类学上属于不同的类别，其中包括蝇类、蛾类和甲虫类。幼虫在完成工作后，便转变为有翼翅的成体，在叶片上产卵，培养下一代采伐者。

我面前这株荚蒾灌木的茎干上，栖息着一种全然不同的植食性昆虫。这只昆虫蹲踞在灌木梢头新长出的幼嫩组织上，颜色与叶片的深绿色完美匹配。它头部冲下，背对着叶茎的尖端；翼翅和躯干稍稍抬起，形状好似一只东方人的拖鞋，或是一只奇特的荷兰木屐。其整体效果，几乎是对一枚叶芽形态的完美再现。然而，这可不是一枚无辜的叶芽哦。这只绿色的拖鞋是一只叶蝉（leafhopper），这种昆虫会像蜱虫一样叮在寄主身上。

叶蝉的颌向外突出，形成一种细细的、灵活的针状物。它的颌部能在植物纤维之间蠕动，一直插进植物的血管，也就是木质部和韧皮部中间。这些管道与贯穿树干上下的管道是同一类型，但是在这株荚蒾植物皮薄内嫩的新生茎干中，导管更加贴近表面，也更容易被叶蝉刺破。木质部中所传输的，大部分都是水分，而韧皮部中则流淌着丰富的糖分和其他养料分子。因此，叶蝉更乐于将坚硬的口器刺入导管中，从韧皮部取食。由于富含糖分的汁液从叶片流往根部时，会给韧皮部内部带来极大的压力，所以叶蝉只需要刺入导管中，植物就会自动将养分喷射到它嘴巴里。叶蝉与它们的近亲蚜虫都非常擅长穿刺韧皮部，科学家甚至利用它们来进行植物研究。人造的探针没有一根能与这些昆虫精细绝伦的口器媲美，因此，研究者剪下这些寄生虫嘴巴上的针，使它们失去活动能力。昆虫被杀死了，只留下一根插人韧皮部细胞内部的探针。

比起在实验室里偶然的悲惨结局，这些以植物汁液为食的昆虫还面临着一个更大的问题。韧皮部是绝妙的糖分来源，然而其中只含有极少量构成蛋白质的成分，即氨基酸。木质部中无论哪种养分的含量都极少。韧皮部的汁液中所含的氮元素，只有叶片中含量的1/10到1/100。要依靠汁液为生，就好比试图从一箱汽水中获得营养均衡的饮食。叶蝉解决这一难题的办法，是每天饮用重达身体净重200倍的汁液，相当于一个人每天饮用将近一百罐汽水。这种巨大的饮用量，弥补了汁液中氮元素含量偏低的不足。

叶蝉的暴饮策略带来了另一个问题：如何将多余的水分和糖分排出去，同时又不损耗氮元素呢？演化过程通过为叶蝉饮用的韧皮部液体创造出两条输送通道，完美解决了这个问题。叶蝉的内脏具有一种过滤功能，能将过剩的水分和糖分向下输送到一条支路中，只允许珍贵的养料分子进入内脏。流向支路的水分和糖分从肛门中排泄出去，导致那些遭到叶蝉、蚜虫或蚧虫感染的植物上布满黏糊糊的“蜜露”。有些昆虫学家声称，这种蜜露就是《出埃及记》中以色列人所食用的吗哪（manna）。这当然是有可能的，然而，很难想象有人能靠着叶蝉营养贫乏的排泄物维持四十年。蜜露再加成群的烤鹌鹑，或许倒是可行的。

即便内脏中具有一套复杂的过滤系统，叶蝉的食谱也是不足的。或者说，如果没有得到细菌的帮助，原本是会不足的。植物汁液中不仅糖分太多，而且包含的氨基酸组成是不均衡的。昆虫生长所必需的某些氨基酸有了，但是另一些氨基酸还没有。昆虫无法东拼西凑地弄到缺失的氨基酸。相反，叶蝉内脏中具有特殊的细胞，是专门用来供养那些制造氨基酸的细菌。两者由此达成一项互惠协议：细菌得到居住场所，以及持续的食物供应，昆虫则得到缺失的养分。不同于那些在鹿的瘤胃中自由漂游的微生物，这些细菌被包裹在寄主细胞的内部。它们就像地衣里面的藻类一样，无法在寄主的外部生存，寄主的生活也离不开这些内部的小助手。因此，趴在我面前这根树枝上的叶蝉，是一种生命的混合体，坛城之上的又一个俄罗斯套娃。

在害虫防治业中，叶蝉对细菌帮手的依赖性令昆虫学家尤为关注。叶蝉和蚜虫对庄稼造成严重危害，而且经常在它们刺咬过的植物间传播疾病。如果能以药物控制昆虫与其内部细菌之间的关系，或是扰乱这种关系，昆虫学家或许能将这些捣乱的家伙从田野里清除出去。这种想法尚未付诸实践，不过我希望，若是真能如此，我们要不被人类智慧的耀眼光芒蒙蔽了双眼，以至于看不到我们的行动可能产生的代价。那些将有益菌与其寄主维系起来的化学物质，很可能带来其他效应，而远不止是清除庄稼地里的叶蝉。土壤的生命力依赖于这些细菌的活动，人体内脏的健康同样依赖于此。从更深的层面来说，一切动物、植物、真菌和原生动物体内都生活着远古的细菌。叶蝉只是冰山上的一个小尖。砸掉这个小尖，可能会造成裂片四溅的危险。

坛城上有擅长窃取植物各个部分的昆虫。昆虫各式各样的口器，组合成一个完备的工具箱——这些工具可以用来掠食花朵、花粉、叶片、根和汁液等所有的部分。然而，坛城上依然是一片苍翠。叶片虽稍稍有些破败了，但是在森林中，绿叶仍然占据主导地位。仰首望天，树叶层层交叠，遮天蔽日；环顾四周，沿着山坡绵延的灌木丛，同样是密不可视；再往下看，脚下铺着一片如茵的幼苗和林间的禾草。森林对植食性昆虫而言，似乎是天赐的盛宴。为什么坛城上没有被啃食成光秃秃的一片？这个问题很简单，然而总有人为此争吵不休，生态学家之间也为寻求一个好的解释起了争端。植食性昆虫与植物为森林生态系统的其余部分提供了舞台。如果我们无法找到正确的答案，或者说，如果我们无法得出一个答案，我们对森林生态的理解将会陷入困境，我们将只能在无知的海洋中四处飘荡。

鸟类、蜘蛛和其他捕食者或许能给出部分答案。饥饿的捕食者也许会遏制这批大吃大嚼的昆虫，防止植食性昆虫种群扩张到造成灾难性毁灭的程度，从而起到保护植物的作用。从这种观念中得出的一个推论是：植食性昆虫内部几乎不存在竞争；它们所受的制约来自天敌，而不是来自同伴。这一点很重要，因为竞争是推动演化的动力。如果植食性昆虫种群仅只受到捕食者的限制，那么我们可以说，自然选择会花费更多精力来帮助植食性昆虫逃避天敌，而不是让它们在竞争食物方面获得优势。

昆虫种群是不是由天敌来控制的呢？人们通过在植物周围建造笼子，对这种观念进行了验证。如果是捕食者主宰昆虫的世界，笼子里昆虫的数量应当会暴涨，而围在笼子里的植物应当会被啃食得只剩残枝断节。笼中实验的结果含混不清。当我们将天敌隔离开之后，昆虫种群的数量确实有时会增多，但是很少有十分明显的表现。在某些季节和某些地方，笼子甚至根本没有起到作用。即便是在笼中昆虫数量确实激增的情况下，笼子里的植物依然枝叶葱茏，只是比笼子外面的植物遭受的啃食更多一些。因此，对于植食性昆虫的数量看起来并不太多的现象，捕食者不可能是唯一的解释。

我们也以植物为食，我们的觅食行为，暗示出解开森林苍翠之谜的另一条进路。我周围环绕着枫树、山核桃树和橡树，但是我从未坐下来享用一顿树叶沙拉。我脚下的草本植物长得十分繁茂，但是我也不曾品尝过它们。我从植物医学书籍中学到，小剂量的草本植物会引起轻度不适，而吃上一大口就会导致心阻塞、青光眼、肠胃不适、管状视觉（tunnel vision）或是黏膜发炎，具体取决于所食草本植物的种类。人工栽培的作物已经被祛除了毒素，这使得我们对植食性昆虫的本质产生了一种错误认识。无疑，我们没有演化成为吃叶子的动物，我们缺少大多数真正的植食性昆虫体内那种起到解毒功能的生化机制。周围的大多数植物都是我们所不能食用的，这揭示出非常重要的一点：世界并不像看起来那样绿色无害。其他的植食性昆虫有专门的生化策略来中和食物中的毒素，这进一步表明了这一点。坛城上摆开的，并非等待贵宾大驾光临的一场盛宴，而是恶魔的餐车，里面盛满有毒的饭菜，植食性昆虫只能从中取食毒性最小的几小块。

有机化学家证实了我们的味觉体验。世界是一个更为辛辣的地方，充满各种阻碍和扰乱我们消化功能的东西，还有各色毒品。鹰隼也知道这一点，它们用新鲜的绿色枝条来装点巢穴边缘，以便驱逐跳蚤和虱子。再来看看《纽约时报》吧。用旧版的报纸围成一圈，将昆虫养在里面，昆虫就无法达到成熟。首要肇因无关乎报刊本身的内容，因为圈养在伦敦《泰晤士报》里面的昆虫就能长成为成熟个体。真实原因在于，《纽约时报》的印刷用纸中，含有打成纸浆的香脂冷杉木材。冷杉树产生一种化学物质，气味类似于冷杉树上的植食性昆虫分泌出的荷尔蒙。冷杉通过抑制天敌的发育，使之失去生育能力，从而保护自身。伦敦《泰晤士报》则是用缺乏荷尔蒙防御机制的木材压制而成，打成纸浆的木渣可以安全地用作实验室昆虫的温床。

现在我们可以将问题颠倒过来，不去问植物何以能成功地逃过植食性昆虫的袭击，而是问植食性昆虫何以能应对那些有毒的植物。令人迷惑不解的，不再是世界的满目苍翠，而是这片郁郁葱葱的植被居然会被钻了空子：有些生物吃完后没有一命呜呼！对抗性的解毒措施，为植食性昆虫食用有毒植物的能力奠定了基础。但是昆虫也要尽量回避植物的防御网：它们只取食植物中最有可能被消化的部分。坛城上那只绿色的毛虫之所以趴在幼嫩的枫树叶子上进食，绝非出于偶然。像很多其他树种一样，枫树用苦涩的鞣质来为叶子提供防御。鞣质只有在浓度较高的状态下，才构成一种有效的遏制剂。而嫩叶上积聚的这种化学物质浓度还不够高，不足以产生毒性。如果这只毛虫是在八月间孵化出来，它所面对的，将是一片弥漫着鞣质味道的森林。很多植食性昆虫出生在春季，这让它们得以避开植物的防御机制。

在坛城上，植物与植食性昆虫之间的生化厮杀形成一场紧张激烈的僵局。没有哪一方能制住对方。坛城叶片上的洞孔与缺口，正是这一年中的这轮喊杀与闪避留下的痕迹。坛城最根本的性质，便从这种惊心动魄的决斗中浮现出来。