翅果

森林的色彩正在逐渐改变。坛城上那棵山胡椒树大体上还是绿的，零星几片叶子上出现了斑驳的黄点。紧挨着山胡椒树的白蜡树颜色已经褪去，最外层的树叶变白，眼看就要凋零。头顶上，枫树和山核桃树依然披着夏日的盛装，但是山坡上一株高大的山核桃树满树叶子已经变成黄褐色和金色。偶尔有几片落叶坠下来，给落叶堆表面铺上新的一层，动物踩上去，便会发出一阵宁谧的吱嘎声。

一枚带翅的枫树种子从我脸上拂过。它在一团模糊的光中旋转，就像杂技艺人耍弄的一柄飞刀。种子盘旋着下降，随后撞上一株石芥花的叶子，从林地上两片枯叶之间掉下去，擦过一块砂卵石，翼翅朝上，扎入腐殖质层的罅隙中。这是个萌芽的好地方——此次降落相当幸运。

枫树四月的花朵最终成熟，经过几个月缓慢的生长，直升机似的种子在林地上散落了一地。极少数种子在落叶堆幽暗的缝隙中找到归宿，但大多数种子都暴露在干燥的树叶或岩石表面。对于从树冠上坠下来进行旋转飞行表演的所有枫树种子来说，最终的命运，决定于着陆地点的特殊属性。粗糙的表面最擅长捕捉风中飘落的种子，因此长满苔藓的岩石上攫住的种子比光秃石块上多。树木背风面积聚的种子也比迎风面更多。动物采食者要么在食用过程中摧毁种子，要么在不经意间起到传播和播种的作用：它们将种子储存起来，却再没来过问，可能是因为健忘，也可能是因为死亡。

就选择初始的萌生地点而言，靠风传播的种子几乎是无能为力的。它们不能像獐耳细辛的种子那样被带到肥沃的蚁穴中，不能像樱桃种子那样被放置在一堆肥料中1，也不能像槲寄生那样被鸟类的喙涂抹在一株适宜的树枝上。然而，枫树种子无法选择最终目的地，并不意味着它们没有力量。种子将在最终落地之前展示它的技能。

今天早晨，坛城上没有坠落的种子。这会儿，午后临近傍晚时分，种子如同密集的雨点一样落下来，打得噼啪作响，听起来就像燃起了一阵山火。这绝非偶然。将种子维系在母株上的长条状组织，在干燥的午后是最脆弱的。午后也是风力最强盛的时候——树木瞄准时机放飞种子，抓住了最好的一阵风。当然，树木并没有统一的空中交通管制系统来告诉种子应该何时起飞。相反，决定何时放飞种子，以及如何放飞种子的，是连接种子与母株的物质，以及种子与母株间结合的形式和强度。数百万年的自然选择，已经对这些放飞机制的构造进行了精心调整。

树木的策略远不止于将种子倾洒在干燥空气中。飞翔的种子前方有两条道路。“低端路线”将它们从冠层上带到母株周围的林地上。这些种子最多能旅行到离家一百米开外。“高端路线”则将种子带到冠层上方，闯进开阔的天空中。在那里，它们能旅行数英里。

很少有种子采取挑战重力原则的高端路线，但是这条道路对枫树物种的命运至关重要。远途携带种子的传播者，对物种的遗传结构、物种在支离破碎的前景中存活的能力2，以及在冰川撤退或是全球变暖的境况下物种向前推进的速度，都极少造成强烈的影响。如同人类历史一样，生态和演化的叙事，依赖于少数横跨大陆、在远方安家落户的个体的行为。

枫树试图将种子送进猛烈的上升气流中，买到一张“五月花号”的船票。它们实现目的的方法是，有选择性地在向上吹的旋涡气流和大风中放飞种子，而在向下吹的气流中紧紧抓住种子不放。很多靠风传播种子的树木将种子集中在树冠顶上，增加了种子放飞后抓住上升气流的机会。坛城上的枫树有一个额外的优势。这里的盛行风毫无遮挡地吹过下面的峡谷，随后在经过坛城所在的陡峭山坡时向上偏转。当坛城上的种子与重力作斗争时，风会给它们提供一股向上的助推力。

每棵树都将包裹着最浓密的种子，看起来黑压压的一团“种子云”喷洒在树木的周边。不过从理论上来说，种子云能扩散到整个大陆上。向上看一眼，便能证实，扑落在坛城上的枫树种子，几乎全都是毫不费劲地从树上滑落下来、留守家中的品种。混杂其间的，是极少数来自森林其他地方的竞争者，或是极罕见地借助一股上升热气流旅行过来的一颗种子——这颗种子就像秃鹫一样，不远数十英里或数百英里飞行而来。

种子云泼洒的范围之广，使种子传播研究很难开展。对于绝大多数留在母株附近的种子，我们很容易收集到相关信息。那些飞向高空中的后代几乎是不可能追踪的，然而它们正是每一物种宏大历史叙事中的重要角色。

由于缺少一架“雄蜂”侦察机来追踪高飞的种子，我将注意力转向了坛城周围的枫树种子。它们的形式极其多样，翼翅的形态格外引人注目。有些种子的翼翅面积比其他种子大三倍。少数种子是“直线控”；有一些像飞去来器（boomerang）3一样向下弯曲，还有一些向上拱起。在大多数种子上，翼翅与种子结合处切割出一个槽，但是有些种子上就没有槽口。槽口的角度和深度各不一样，翼翅的肥厚程度也是如此。坛城上演着一场植物界的飞机秀，各种形态的机翼令人眼花缭乱。其中有少数形态是人类工程师绝对不敢尝试的。

借助形态的多样性，坛城上的种子能以各种截然不同的风格降落。最显而易见的，是那些并不飞翔，而是垂直落下的种子。五分之一的种子着陆时，都会落在它的同伴边上。这些成双成对的种子根本不旋转，而是直坠而下，一头扎进树下的土地中。有些单块式（singletons）的种子只有极小或是发育不良的翼翅，这种情况也不会产生旋转，而是直接下坠。不过其中也有例外。大多数种子自由下落一两秒，然后开始旋转。翼翅转动时，翼肋（rib），也就是翼翅上较肥厚的边缘先划过天空，紧接着是单薄的翼脉（vein）。旋转的翼面产生浮力，减缓降落速度。与一枚如同石头一般砸下来的种子相比，飘移的种子能滑翔到离母株更远的地方。然而，在空中逗留的时间延长，被一阵狂暴的上升气流卷向高空的可能性也会增加。无论是经由简单的下降，还是幸运的上升，风吹散树木的种子云，减少了同类物种之间的竞争，并将那些具有潜力的后裔投掷到一片广阔的天地中。

植物学家将自身能产生浮力的种子称为翅果（Samara）。用科学术语来说，翅果并非种子，而是一种特定形态的果实。这种果实由母树的组织形成，种子包裹在果实里面。白蜡树和美国鹅掌楸的果实也是翅果，尽管它们都不能像枫树果实旋转的桨叶那样产生巨大的浮力。枫树果实的不对称性，给它带来一个优势。枫树翅果上具有一个尖削的前缘，如同鸟的翅膀，或是机翼一般，非常适于在空中飞行。白蜡树和美国鹅掌楸的翅果两边对称，无法达到枫树那种精妙的旋转效果。它们的果实降落时，围绕长长的轴心快速翻转，阻碍了翼翅与风的接触。这类树种较少依赖于自身的飘浮力，更多地依赖于果实掉落时风的强度。相应地，白蜡树和美国鹅掌楸将翅果抓得很紧，只有在风势较强时才肯任其离去。

枫树翅果生活在一个鲜为人知的边境国度中，这个国度正好处在两种空气动力学之间：一种是诸如汽车和飞机之类快速移动的大型物体的空气动力学，一种是尘埃之类缓慢移动的微小物体的空气动力学。飞机在空中穿行时，周围的摩擦力相对较少。而尘埃极其微小，在空中飘浮时随时会受到摩擦力的阻扰。换句话说，物体越小，它的世界越接近于一罐冷冻的糖浆：很难从中穿过，却很容易飘浮起来。翅果的大小和速度使其处在下等的——或许是恰到好处的——枫树糖浆中。工程师已经表明，这种糖浆般黏稠的空气在旋转桨叶前缘处形成一股涡旋气流。这阵轻微的旋风会对旋转翅果的上表面产生吸引力，减缓翅果的下落。

枫树翅果的不同形态所造成的空气动力学后果很难评估。不过，有研究者通过将种子从阳台上扔下来，得出两条总体的结论。首先，宽大的翼尖造成干扰，很可能减慢翼翅的旋转，使浮力减小。类似的，弯曲的翼翅比笔直的翼翅更难以产生浮力。因此，在实验室设置的相同气流条件下，翼尖肥厚的曲线型翅果飞行能力更差。而坛城上大多数翅果都具有肥厚的翼尖，弯曲的翼翅。这些翅果都是一种难以寻觅的完美形式之缺陷版（defective versions）吗？还是说，关于肥厚翼尖和弯曲翼翅，乃至“有缺陷的”翼翅所具有的优势，枫树知道一些我们并不清楚的情况？

森林里混杂着一阵阵旋风和扑面而来的清风。在我看来，翅果的形式是风的复杂性在植物界具体化的表现：每股旋涡气流都有一种对应的翼翅，每阵狂风都有一种对应的弯曲方式。生物形式的多样性，并不仅限于翅果，而是森林里的普遍主题。细致地观察一下，这里所有的结构，叶片、动物肢体、树枝，或是昆虫翅膀，几乎都揭示出林中随处可见的丰富多样。有些不规则性源于个体所处的不同环境，但是绝大多数都具有深层的遗传根源，其产生要归因于有性生殖过程中DNA的重组。

生物个体之间的微妙差异，似乎是自然史中一个微不足道的细节。但是这种差异性是演化过程中一切变化的基础。没有多样性，就不可能有自然选择和生物适应性。达尔文深知这一点，在《物种起源》头两章中，他专门讨论了物种变异问题。翅果的多样性直接指向演化之手无形的运作过程。那些尤为适应坛城风向的下一代枫树，将被从这些丰富多变的形式中挑选出来。

1 ——指樱挑果肉本身能提供肥料。

2 校者注：英文原文为“persist in fragmented landscapes”，译文原文为“物种在支离破碎的地景上持续生存的能力”。

3 校者注：boomerang在汉语里更多的叫做“飞标”。