地下动物世界

我们对动物界的日常经验，以两类动物为主：脊椎动物和昆虫。在生命树上，这两个分支占据人类文化中动物学视野的大部分，然而它们仅代表多种多样动物结构中极小的一部分。生物学家将动物界划分为35个类群，或者说35个门（phyla），其中每一个门都由特定的身体构造来界定。脊椎动物和昆虫代表35个门中的两个亚门。

为什么鸟类和昆虫捕获了我们的注意力，线虫、扁虫和动物世界中其他的成员却被留在我们意识之外尘封的暗室中呢？一个简单的答案是：我们并不经常碰见线虫。或者说，我们以为并不经常碰到。更深层的答案试图解释，为什么种类丰富的动物中绝大多数成员都不为我们所知？我们不断朝外走，朝周围看，为什么却碰不到我们的邻居？

尽管我们经验丰富，但是很不幸，我们生活的地方，在世界上所有的栖居环境中，是一处奇特而极端的角落。我们遇到的动物，是极少数同样栖居于这个特异生态位中的动物。

我们与其他动物疏远的首要原因，是我们庞大的身体。我们比大多数生物大成千上万倍，因此我们的感官过于迟钝，无法察觉到那些在我们周围和身上爬来爬去的小人国居民。细菌、原生生物、螨虫和线虫在我们身上占山筑巢，因尺度上的鸿沟而不为我们所知。我们生活在经验主义者的噩梦中：一个真实的世界，就存在于我们的知觉范围之外。感官欺骗我们长达数千年。只有当我们掌握了镜片技术，制造出清晰、完美的透镜之后，我们才得以透过显微镜，最终认识到，我们先前的无知是何其可怕。

我们生活在陆地上，这进一步拉开我们与动物界其他成员之间的距离，增加了巨人症造成的障碍。动物界的主要分支中，十分之九出现在水中，即海洋、淡水溪涧和湖泊中，土壤内部含水的罅隙中，或是其他动物体内潮湿的环境中。也有一些例外是生活在干燥地带，其中包括陆生节肢动物（多数是昆虫），以及少数爬上了陆地的脊椎动物（脊椎动物多数是鱼类，因此即便对脊椎动物而言，陆地生活也是不寻常的）。演化已经将我们拉出潮湿的洞穴，而我们的动物亲属还留在后面。生活在我们这个世界中的都是极端分子，这使得我们对生命真正的多样性产生了一种错误的观念。

我在土壤中的首次潜游，帮助我逃离那座怪异的生态隐修所，略略接触到栖息于地层下面的宝藏。这次发现激发了我的渴望，因此我再次钻下去。我在坛城周围选取了三个点，分别扒开一小丛叶片，在落叶堆中刨出一个小洞，分别用放大镜往里面观察，之后重新掩上叶片。下面的情景与地上世界构成惊人的反差。地面上，除了飞过头顶的一只山雀，森林里似乎独我一人。然而在落叶层下面一英寸处，到处爬满了动物。

我在突袭行动中发现的最大的动物，是一只蝾螈。它蜷缩在一片卷成杯状的橡树枯叶中，大概相当于我的拇指指甲那么大，但是比我遇到的其他动物都要大几百倍。这只蝾螈是小鱼中的鳄鱼，而盯视着它的，是一头眼睛近视的鲸鱼。

当我透过放大镜仔细观察时，我看见在蝾螈背后的真菌束和枯叶上，有一些忽隐忽现的运动和轻微的波动。我瞪大眼睛，直看得双目胀痛，也无法看清弄出这些响动的小动物们。我已经碰到了知觉壁垒（perceptual wall）。幸好，壁垒这边还有很多东西可看。最常见的生物是跳虫，或者叫弹尾目昆虫（collembolans）。如果这座坛城是典型的陆地生态系统，在其疆界内，跳虫的数目将会多达10万只。因此我每次掀开一片叶子，至少都能发现一只跳虫也就无足为怪了。用肉眼来看，它们只是一些模糊的小点，但是透过放大镜，我可以分辨出六条从桶状身躯上伸出的粗短的腿。我观察过的那些跳虫全都是苍白而潮湿的，没有眼睛。这些“动物软糖”是棘跳虫科（onychiurid family）的成员。它们缺乏色素和视力，表明它们已经特化为地下生活的种类；与其他跳虫不同，这些动物从不在地面上游逛。棘跳虫丧失了弹跳器官，即弹器（furca），跳虫正是因弹器而得名。背负在肚子上的一把强劲的弹弓，对一只终生待在土壤罅隙中的动物来说，大概也没什么用处。棘跳虫在遭遇天敌时，并不弹跳着逃离，而是从皮肤腺体中释放出有毒的化学物质。这些化学物质能击退捕食性的螨虫和土壤中其他常见的食虫动物，不过，用来抵御鹪鹩和火鸡的琢食，效果可能就差得多。鹪鹩和火鸡身体更为庞大，出现的几率也更低一些。

10万只跳虫制造出许多小粪团。坛城上包含有一百万颗跳虫“炸弹”，每颗炸弹都是一个微型的包裹，里面装着腐熟的真菌或植物。细菌和真菌孢子未经消化就从跳虫肠道中排出，因此，跳虫既充当了微生物群落的传播者，又充当了土壤中的头号肥料制造者。跳虫在消化道的另一端也发挥了重要的影响。尽管具体的关系尚不明确，但是跳虫似乎增强了真菌与植物根系之间的菌根联系（mycorrhizal association）。它们以真菌束为食，由此促进某些真菌生长，压制另一些真菌的生长。跳虫就像牧场上的奶牛一样，通过不断啃食，同时排出粪便为大地施肥，就能调控草料的生长。

跳虫在土壤生命中占据重要的地位。不幸的是，这种重要性并未反映在它们的分类特征上。跳虫有六条腿，而它们奇特的口器（口器内置于头部一个具有伸缩性的口袋中）和独特的DNA结构表明，它们是昆虫的姊妹群。跳虫正好夹在昆虫与其他无脊椎动物之间，因此只有极少数生物学家认可它们，它们的生活也鲜为人知。然而，它们是为演化提供了土壤，我们这个地上世界的昆虫居民们正是从中产生。

在我选取的土壤样本中，跳虫是数目最多的一种动物。但是它们身体极小，总量加起来不到森林土壤中所有动物总重量的5%。相对于跳虫在生态学上的重要性而言，这种动物的种类也少得可怜。世界上有100万种昆虫（还有10万多种蝇类），而跳虫只有6000种。因此，当我在坛城周围溜达时，我遇到的很多跳虫，看起来似乎都是一个类型。而我在每块土壤样本中发现的其他动物则彼此不同，由此可见这些动物在分类特征上高度的多样性。

在所有可见的动物中，数量之多仅次于跳虫的是其他的节肢动物：蜘蛛、蚊蚋和马陆。节肢动物全副武装的身体构造，被演化之手改造成了工程师天马行空的设计世界。身体外部的装甲，在蝇类身上是扁平的翅膀，在蜘蛛身上则是尖尖的螯角。节肢状的腿部也是变化万端，有纺丝线的钳子，啃食蘑菇的口器，还有全地形攀爬步足（all-terrain climbing boots）。就身体形式的多样性而言，没有任何一类动物堪与节肢动物匹敌。不过，所有节肢动物的身体形式，都是基于同样的基本构造：体表外壳分节，定期脱落，以便于节肢动物的生长。

坛城上极具代表性地展现了节肢动物的身体构造，但节肢动物并不是此间的唯一。在坛城土壤腐败的树叶之间，有一些小蜗牛正在觅食。其中有些种类是那些在坛城表面觅食的大蜗牛的青少年版，还有一些种类则终生居住在腐烂潮湿的环境中。蜗牛壳是绝佳的盔甲，然而相比节肢动物包裹严密的节肢状外套，就显得更为简单了，功能也较为单一。蜗牛并不蜕皮，无法将整个身体裹在甲壳里面。所以，蜗牛壳的开口处很容易受到攻击。坛城上很多蜗牛的壳唇上具有齿状衍生物，伸出来遮挡住壳口，从而部分降低了风险。有些衍生物长得极其厚实，蜗牛将软体部分伸出壳外觅食时，几乎没地方挤出来。

蜗牛的成功，归功于它们运用舌头的巧妙方式。它们是世界上最成功的舔食者——地球表面鲜有逃过它们关注的地方。蜗牛的舌头，又称齿舌（radula），是一块排列着众多小牙齿的挫板。蜗牛的舌头伸出来，再拉回去，刮挫着下面的任何东西。齿舌缩回嘴里时，要经过一片坚韧的下唇，这样便促使齿舌向后卷，让上面的牙齿竖立起来。每颗牙齿都像推土机上的一根利刃，朝表面下方深挖，将食物铲进嘴巴里。传送带与木工刨形成的交叉，就是蜗牛打开世界大门的钥匙。我们观察一块砾岩，看到的是光秃秃的石头；蜗牛体验到的，却是铺在砾岩表面的一层黄油和果冻膜。

当我继续向地下潜游时，我又发现了另一种身体形式——“蠕虫”。有些蠕虫看起来很眼熟，比如身体分节的蚯蚓，以及蚯蚓们娇小的亲属，即线蚯（enchytraeids或potworms）。不过，我的注意力在这些熟悉的身影上停留不到几秒，便被另一种更奇特的蠕虫吸引过去了。这只蠕虫趴在一片叶子残破的边缘上。只有透过放大镜，我才能看到它。叶片上覆盖着一层水膜，它就待在水膜里面。在我观看的时候，这只蠕虫弓起身子，在空中甩一甩，然后又落回水中去了。这种摇摆行动表明，它是一只线虫。与蚯蚓和线蚯不同，这只线虫的身体不分节，头部和尾部渐细，变成两头尖。坛城上可能有十亿只线虫，其中大多数都很小，只有借助高倍显微镜才能发现它们。有些线虫是寄生型的，有些是摄食广泛的捕食者，还有一些以植物和真菌为食。就觅食方式和生态角色的多样性而言，只有节肢动物能胜过线虫。不过，由于线虫极小，而且喜水，它们的生活并未引起科学家的关注。极少数对这类蠕虫有研究的学者夸口说，如果清除掉宇宙间所有的物质，只留下线虫，地球的轮廓将由一团团雾蒙蒙的蠕虫构成。在这片乳白色的雾中，动物、植物和真菌的形态将依然清晰可辨。因为线虫的专属性很强，最初柄居在那些动植物和真菌上的线虫始终具有明确的特征。告诉我你身上有什么蠕虫，我就能说出你是谁。

在对坛城土壤的上层表面发动的这场突袭中，我发现各种各样的动物身体构造，种类之多远胜过动物园里所能见到的全部。大批动物在我脚下爬行、蠕动、蜿蜒。站立于坛城之上，我却似乎是孤身一人。土壤中的温暖和湿润促成了这场蔚为壮观的动物秀，然而如果土壤得不到足够的养分，这些理想的环境将会化为乌有。死亡是土壤主要的养料来源。一切陆生动物、树叶、尘埃、排泄物、树干和菌盖，全都注定要回归土壤。我们所有人都注定要穿过黑暗的地下世界，用我们的骸骨来滋养其他生物。人类经济中没有任何机构堪与土壤这种无所不包的垄断相比。经济社会中，某些部门可能比其他部门更有权力，但是没有任何行业能从其他的一切行业中抽取利润。银行或许是最贴切的类比，但是现金交易经济又与之不同。在大自然中，一切都逃不过以赛亚的预言：“他们的根必像朽物，他们的花必像灰尘飞腾。”1分解者和它们的商务伙伴用活跃而多变的活动，使土壤变得充实起来。地上世界貌似占据主导地位，实则只是一种幻象。尘世间至少一半的活动，都在地下开展。

归根结底，我们受限于庞大的体魄和陆地生活形式而无法触摸的，不仅仅是丰富多样的动物世界，而且是生命生理学的真正本质。我们是装点在生命表皮层上的笨重饰品，我们在表面驰骋，仅仅隐约意识到那些构成身体其他部分的众多小生物。窥视坛城表面下方的世界，就好比轻轻地贴在皮肤上，感受身体内部的脉动。

1 ——出自《圣经》以赛亚书5：24。此处依据和合本译文。原文为：“火苗怎样吞灭碎秸，干草怎样落在火焰之中，照样，他们的根必像朽物，他们的花必像灰尘飞腾；因为他们厌弃万军之耶和华的训诲，藐视以色列圣者的言语。”